PFLANZENREICH.
Hinweisung auf die ähnlichen Erscheinungen im Thier- che, ganz umgearbeitete und sehr vermehrte Ausgabe der on der Königl. hollànd. Akademie der Wissenschaften
gekrónten Preisschrift.
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CARL FRIEDRICH v. GÄRTNER,
Jr., des K. Württ. Kr. Ordens Ritter, der Kaiserl. Leopold. Carol. Akademie turforscher und Aerzte, der K. bayer. botan. Gesellschaft zu Regenspurg, aturf. der Wetterau, der des Osterlandes zu Altenburg u. m. a. gelehrten
Gesellschaften und Vereine Mitglied.
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VERSUCHE UND BEOBACHTUNGEN
- . ÜBER DIE
BASTARDERZEUGUNG
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PFLANZENREICH.
“Mit Hinweisung auf die ähnlichen Erscheinungen im Thierreiche ,
ganz umgearbeitete und sehr vermehrte Ausgabe der von der Königlich hollàndischen Akademie der Wissenschaften
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gekrónten Preisschrift.
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Mit einem Anhang . von
CARL FRIEDRICH v. GÄRTNER,
Med. Dr., des K. Württ. Kr. Ordens Ritter, der Kaiserl. Leopold. Carol. Akademie der Naturforscher und Aerzte, der K, bayer. botan. Gesellschaft zu Regenspurg,
der naturf, der Wetterau, der des Osterlandes zu Altenburg u. m. a. gelehrten : Gesellschaften und Vereine Mitglied,
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Auf Kosten des Verfassers.
STUTTGART. GEDRUCKT BEI K. F. HERING & COMP. 1819.
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Nachdem wir in unseren Beiträgen zur Kennt- niss der Befruchtung der vollkommenen Ge- wächse (Stuttgart 1844) den Gang der natürlichen, und der, durch künstliche Bestäubung mit dem eigenen Pollen bewirkten, Befruchtung untersucht, und durch vielfältige Versuche bewiesen haben, dass die blosse Be- stäubung mit -indifferenten staubartigen Materien keine Befruchtung des Fruchtknotens und der Eichen bewir- ken kann: so werden wir in dieser Abhandlung zeigen, dass dieses in manchen Fällen durch die Bestäubung mit dem Pollen einer anderen Art, d. i. durch die Ba- stardbefruchtung. geschieht, dass demnach der Pollen eine befruchtende Kraft hat. |
Durch die erste Reihe unserer Versuche, nämlich durch die Bestáubung der Narbe mit dem eigenen Pol- len, suchten wir darüber Gewissheit zu erlangen: ob diese künstliche Bestäubung einen wesentlichen Unter- schied von der Wirkung der natürlichen und nor- malen Befruchtung in Beziehung auf den Entwicklungs- gang, und auf den Zustand der hieraus entstandenen Früchte und Samen und die Form der daraus erzeugten Pflanzen begründe? So nothwendig aber diese Versuche nach den angezeigten Rücksichten auch waren, so konn- ten sie bei dem stillen und geheimnissvollen Gang der Natur bei der natürlichen und künstlichen Befruchtung mit dem eigenen Pollen doch noch keine auffallende
Resultate und absolute Gewissheit oder Zuverlässigkeit
IV
geben; weil aus. dem Erfolge dieser künstlichen Be- fruchtungen die móglichen Afterbefruchtungen nicht zu erkennen sind; daher blieb. die Fremdbestüubung und Bastardbefruchtung als der einzige sichere und zuver- lässige Weg übrig, die Befruchtung der Gewächse in ein helleres Licht zu setzen, und die Veränderungen in der Entwickelung der Theil zu verfolgen; weil der Be- Obachter es hiebei mehr in seiner Gewalt hat, den Beginn derselben zu bestimmen, und den Moment der Wirkung des Pollens zu beobachten, und ebenso das
Endresultat in völlige Gewissheit zu setzen: ob die Be-
fruchtung überhaupt gelungen, oder ob. ein Fehler bei der Bestüubung sich eingeschlichen hatte; aus diesen Gründen war der Verf. mit allem Eifer bemüht, dieser Classe von "Versuchen die möglichst grosse Ausdehnung zu geben.
Unserem gegebenen Versprechen gemüss übergeben wir nun dem botanischen Publikum unseren Bericht über
die seit einer langen Reihe von Jahren gemachten und.
forigesetzten Versuche über die Bastardzeugung im Pflanzenreich und die daraus gewonnenen Resultate, wo-
mit wir die Lehre von der Befruchtung der vollkom- `
menen Gewächse ergänzen, woraus sich die Geschlecht- lichkeit der höheren Pflanzen und der Befruchtungs- process bei denselben noch deutlicher zu erkennen gibt, als es sich durch die künstliche Befruchtung der Pflan- zen durch den eigenen Pollen ergeben konnte.
JOSEPH GOTTLIEB KÖLREUTER hatte in der Mitte des vorigen Jahrhunderts den Gedanken gefasst, die Sexua- lität der Gewächse durch die Bastardzeugung zu be- weisen, und hatte zuerst mit verschiedenen Pflanzen mehrere fruchtlose Versuche gemacht, bis es ihm im Jahr 1760 endlich mit der Nicotiana rustica und dem Pollen der: N. paniculata gelang (Vorläuf. Nachr. p. 39),
eine Bastardbefruchung zwischen diesen zweien Arten .
zu Stande zu bringen. Es ist billig zu verwundern, dass dieses widhtjes und merkwürdige Ergebniss so wenig Aufmerksamkeit
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x
unter den Botanikern und Naturforschern der damaligen
Zeit gefunden hat, und. dass diese Entdeckung nur in soferne in den botanischen Schriften eine Erwühnung gefunden hat, als sie zur Unterstützung der Lehre von dem Geschlechte der Pflanzen dienen konnte: ja! Kör- REUTER selbst begnügte sich mit diesem, durch fernere Thatsachen an anderen Pflanzen geprüften Beweis der Möglichkeit und Wirklichkeit der Bastardzeugung im Pflanzenreich, und sowohl er, als sein Zeitalter liessen manche wichtige Winke über die Natur der Pflanzen, welche zum Theil in seinen verschiedenen Abhandlun- gen niedergelegt. sind, unbeachtet und unbenutzt zur Seite liegen.
Durch den gänzlichen Stillstand in der Untersu- chung dieses Gegenstandes, gerieih diese Entdeckung KüLREUTERS beinahe ganz in Vergessenheit, bis zu An- fang dieses Jahrhunderts, von Franz JOSEPH SCHELVER in seiner Schrift (Kritik der Lehre von den Ge- schlechtern der Pflanze. Heidelberg 1812. Erste Fortsetzung, Carlsruhe 1814. Zweite Fortsetzung, Carls- ruhe 1823) der Satz aufgestellt wurde: „dass nur das Thier einen Geschlechtsunterschied besitzen könne, nicht: aber die Pflanze." (Kritik p. 66.)
Die früheren Sätze der Lehre von der Sexualität und der Befruchtung der Gewächse wurden von diesem Gegner der alien Lehre einer scharfen Kritik unter- worfen, und die früheren Beobachtungen über diesen Gegenstand als mangelhaft und ungenügend erklürt, die Folgerichtigkeit der, für das Geschlecht der Pflanzen geltend gemachten Folgerungen als unrichtig verworfen, - aufs heftigste angegriffen und zu beweisen gesucht, dass man nicht berechtigt seie, aus den angeführten Erschei- nungen und Thatsachen auf das wirkliche Vorhandensein der Geschlechtlichkeit bei den Pflanzen zu schliessen: weil sie noch eine andere Erklürungsweise zuliessen. Es wurde zugleich aller kritische Scharfsinn, aber auch aller Eifer der Parteilichkeit und Inhumanitüt (ScHELVER, Kritik zweite Forts. p. 4. 234. 245) aufgeboten, die
VI
alte Lehre zu widerlegen, und ihre Unstatthaftigkeit zu beweisen, aber nicht durch neue sprechende Thatsachen, und durch genaue und unzweideutige Erfahrungen aus der lebenden Natur, sondern durch Sophismen und aus Abbildungen. (HeNscueL von der Sexualität der Pílan- zen. Breslau 1820.) +
Durch diesen Streit und Widerspruch, und die zum Theil auch wichtigen Gründe der Antisexualisten wurde die Kóniglich Preussische Akademie der Wis- senschaften zu Berlin auf den Vorschlag des Herrn. | Geh.-R. H. F. Link im Jahr 1819 zuerst veranlasst, einen Preis auf die Beantwortung der Frage: ;,Giebt es eine Bastardbefruchtung im Pflanzenreich?“ auszu- seizen, und, da keine Beantwortung hierauf einlief, den Termin auf zwei Jahre zu verlängern und den Preis zu . verdoppeln. | i
H. A. F. WizGMANN, Prof. in Braunschweig, gab | der Akademie der Wissenschaften in Berlin eine Beaní- 7|
wortung der Frage (Ueber die Bastarderz eugung: y im Pflanzenreiche. Braunschweig 1828. 4%, S. XIL-40: 1
mit einer illum. Steindrucktafel) ein, welcher die Aka demie den halben Preis zuerkannt; indem sie die auf- gestellte Frage nur als theilweise gelöst betrachtete. Die Holländische Akademie der Wissen- schaften zu Harlem nahm auf den Vorschlag des Herrn Prof. C. G. C. REINWwARDT in Leyden im J: 1830 die Frage aufs Neue auf: unter folgender Fassung:
„Was lehrt die Erfahrung hinsichtlich der Erzeú- gung neuer Arten und Abarten durch die künstliche Befruchtung von Blüthen der einen mit dem Pollen der andern, und welche Nutz- und Zierpflanzen lassen sich in dieser Weise erzeugen und vervielfältigen ?“
- Da auf den ersten Termin (1. Januar 1834) keine Beantwortung eingelaufen war: so verlängerte die Aka- demie den Termin bis den 1. Januar 1836. Der Verf. erhielt erst im October 1835 Kunde von dieser Preis- aufgabe; die kurze Zeit reichte nun nicht mehr hin,
VII:
seine bis dahin über diesen Gegenstand gemachte Be- obachtungen in eine zusammenhüngende Darstellung zu vereinigen; er war, um um den Preis Zu concurriren, genóthigt, seine erhaltenen Resultate nur in aphoristi- scher Form unter dem Motto: „Opinionum commenta delet dies, naturae judicia confirmat“ der Akademie einzusenden. Das Urtheil der Commissarien hierüber lautete dahin: .
„Dass in Hinsicht der grossen Anzahl von neuen - Resultaten, welche nur durch sehr mannigfaltige Ver- suche wührend vieler Jahre gewonnen sein kónnten, das Verdienst des Verfassers anerkannt werde; da der Verf. aber nicht näher angezeigt habe, wie er zu diesen Resultaten gelangt ist, und weder Proben seiner Versuche beigefügt, noch die Quellen ange- zeigt habe, woraus die Resultate abgeleitet seien: so seie das Ganze zu unvollständig geblieben, als dass die Schrift hätte gekrönt werden können.“
Hierauf hatte die Gesellschaft der Wissenschaften beschlossen: den Verfasser zu veranlassen, seine Abhand- lung nach Anleitung von Bemerkungen, welche von den Commissarien gemacht worden, und welche er unter Angabe seiner Adresse von dem Sekretär der Gesell- schaft der Wissenschaften erhalten könne, mehr zu ver- vollständigen, welche vervollkommnete Arbeit vor dem 30. December 1836 einzusenden seie; damit seine er- weiterte Abhandlung, wenn sie den Wünschen der Ge- sellschaft entspreche, in der allgemeinen Versammlung des kommenden Jahres 1837 sowohl mit dem goldenen - Ehrenpreis, als auch mit der ausserordentlichen Prämie
gekrönt werden könne. | Da die Poggendorffschen Annalen, aus welchen .wir diesen Beschluss geschöpft haben, diesen letzten Theil des Programms nicht aufgenommen hatten, worin der Verf. zur Erweiterung und Umarbeitung seiner Ab- handlung aufgefordert wurde; so blieb er bis in den August 1837. úber das Schicksal seiner in Aphorismen
VII
verfassten Schrift in völliger Ungewissheit, bis er auf eine unmittelbare Anfrage bei dem beständigen Sekretär der Gesellschaft der Wissenschafien zum Besitz des voll- stándigen Programms und dem Verlangen der Commis- sarien gelangt ist, worauf- sich der Verfasser beeilen musste, seine Schrift umzuarbeiten, welche er dann mit den Originalbelegen von 150 verschiedenen Arten von künstlich erzeugten und getrockneten hybriden Pflanzen eiugeschickt hat, worauf die Kónigliche Gesell- schaft der Wissenschaften dieselbe in ihrer S4sten öffentlichen Sitzung den 20. Mai 1837 mit dem Ehren- preis und der ausserordentlichen Prümie gekrünt, und im 24. Bande ihrer Schriften vom Deutschen ins Hol- ländische übersetzt unter dem Titel: Over de Voort- teling van Baastard-Planten. Eene Bijtrage tot de Kennis van de Bevruchting der Ge- wassen, Haarlem 1838. 202 S. gr. 8% aufgenommen. hat., Diese Abhandlung, welche in Deutschland wenig bekannt geworden zu sein scheint, legen wir nun hier in einer ganz umgearbeiteten und durch fortgesetzte Versuche und Beobachtungen sehr vermehrten Auflage dem Publikum zur Beurtheilung vor; sie ist die Frucht ununterbrochener eifriger, beinahe 25jähriger Arbeit. Wir haben uns zugleich bemüht, in dieser Schrift die analogen Erscheinungen, welche sich im Thierreich in / dieser Beziehung zeigen, mit denen des Pflanzenreichs |
zu vergleichen, wobei sich uns in manchen Stücken |/^
"eine überraschende Uebereinkunft in der Natur beider | ei , ; 1
¿E Reiche zeigte. —
| Wenn die Erklärung des Herrn Hof-Rath L. REICHEN- ` BACH (Oxen, Isis 1837, p. 365. Flora 1836, p. 215) in der Natur gegründet wäre, und das Gewächsreich einen "so wandelbaren Bestand hätte, als er behauptet, indem er sagt: dass er immer mit Bedauern daran denke, „wie Fortsetzungen und Beobachtungen über Bastardzeugung im Pflanzenreich durch ein oder einige Jahrzehende, ja
| selbst durch die Zeit eines Menschenlebens für das Ganze w des Naturlaufes, wie er seine Generationen von Jahr-
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tausenden in ihren einzelnen Gliedern untergehen lasse, wührend neue ebenfalls nur in einzelnen Gliedern dem noch Bestehenden sich anschliessend herauftauchen, eigent- lich nur sehr wenig sagen wollen, und an eine Ziehung von Resultaten noch gar nicht zu denken seie, und es - im Gegentheil sehr wahrscheinlich sein müsse, dass zu verschiedenen Zeiten ganz verschiedene Erfahrungen über denselben Gegenstand gemacht werden könnten; so hätte uns dieser Ausspruch so entmuthigen können, dass wir unsere mühsamen und langwierigen Untersuchungen längst aufgegeben, und das botanische Publikum mit dem Lesen unserer Beobachtungen verschont hälten; da der berühmte Verfasser aber keinen Anstand. nimmt, seine bekannten Iconographien noch immer forizu- seizen, und selbst ohne nähere Beweise, die Mannig- faltigkeit der Gewüchse und die Mittelformen der Ba- stardzeugung zuschreibt, und die beinahe vor einem Jahrhundert aus ganz anderen Samen und Pflanzen von KÖLREUTER erzeugten Hybriden mit den, von uns her- vorgebrachten Bastardpflanzen verglichen, nicht im Ge- ringsten von einander abweichen: so haben wir unsere Bedenklichkeit gegen die Fortsetzung unserer Versuche \ besiegt, und uns mit dem Gedanken beruhigt, dass es wenigstens dem Naturforscher der Jeizt- und Nachwelt von grossem Interesse sein müsse, einen Status quo zu haben: um zu erfahren, worin dieser behauptete Wandel der Formen bestehe, wie weit er sich erstrecke, welche Formen ihm besonders unterworfen seien, und nach welchen Gesetzen und Normen er erfolge? Aus diesen Gründen glauben wir nicht Ursache zu haben, die zu diesen Versuchen aufgewandte viele Zeit und Opfer bereuen zu müssen, und überlassen daher das Urtheil über unsere Arbeit getrost der Mit- und Nach- welt. | |
Vorläufige Nachrichten von unseren Versuchen gaben wir in denNaturwissenschaftlichen Abhandlun- gen von einer Gesellschaft in Württemberg. Tübingen 1826. Bd. I. Heft I. p. 35 — 66. — Flora oder.
X.
Botan. Zeitg. 1827. Nr. 5. p. 14 — 80. — Ebendas. 1828.
. Nr. 35. p. 583 — 559. — Ebendas. 1829. Nr. 43. p. 681 — 687. — Ebendas. 1830. B. 1. Ergünzungs - Bl. p. 99 — 134. Oxen Isis, 1830. p. 554. — Flora 1831. N. 6.
. p. 104 — 112. — Oxen Isis 1831, p. 937 — 940, — Flora 1832. Nr. 28. p. 439 — 448. — Ebendas. 1833. Nr. 14. p. 210 — 217. Nr. 19. p. 203 — 302. — Ebendas. 1835. Nr. 2. p. 23— 25. — Ebendas. 1836. Nr. 6. p. 86. Nr. 12. p.177 — 185. — Ebendas. 1838. Nr. 4. p. 58 — 64. — Amtlicher Bericht über die Versammlung der Natur- forscher und Aerzte in Erlangen 1841. p. 126. In die-
ser Schrift wird. nun Manches hievon berichtigt und ergänzt, was sich aus weiteren Beobachtungen und Er- - fahrungen ergeben hat.
Die Bastarderzeugung im Pflanzenreich ist zwar in neuerer Zeit von Pflanzern und Gärtnern vielfach aus- geführt worden: so dass es Manchem scheinen möchte, eine wiederholte Besprechung dieses Gegenstandes und eine neue Ausgabe unserer Preisschrift dürfte überflüssig sein. Da aber die Pflanzenphysiologie von diesen Ver- suchen keinen andern Nutzen ziehen kann als den, dass man erfährt, an welchen Pflanzen dieses Experiment versucht worden, und an welchen es gelungen ist: so dürfíe es dem Physiologen doch von Interesse sein zu erfahren, welche Resultate wir hiebei in biologischer Beziehung an den Pflanzen erhalten haben: um so mehr als diese Seite der Untersuchung der Gewächse gegen die systematische und mikroskopisch-anatomische in neuerer Zeit gänzlich in den Hintergrund gestellt wurde: so dass - wir wohl von mancher Seite einem Tadel ausgesetzt sein werden, auf diesem letzteren Zweig der Naturforschung nicht noch mehr Zeit und Fleiss verwendet zu haben.
Ein solcher Tadler mag aber bedenken, wie viele Zeit und Mühe die genaue Beobachtung von über 9000 Ver- suchen und ihre Verfolgung anfünglich von Stunde zu Stunde und nachher in lüngeren Zeitráumen erfordern, dann wird er kaum mehr erwarten kónnen, als wir in dieser Schrift geliefert haben; besonders wenn ér noch
XI.
in Erwägung zieht, dass die genaue Beschreibung der erzeugten Hybriden und ihre Vergleichung mit den Stammeitern eine bedeutende Zeit in Anspruch nahm, um so mehr als es von grosser Wichtigkeit: ist, die Bastardpflanzen nach dem -Défre und nicht nach ge- trockneten Exemplaren zu beschreiben. Die Versuche und Beobachtungen sind an demselben Orte (in Calw im Königreich Württemberg) angestellt, wo KÖLREUTER in den Jahren 1762 und 1763 die seinigen machte.
In dieser Schrift stellt sich dem Physiologen die Pflan- zennatur in einem neuen Bilde dar, welches zwar noch . viele Lücken und dunkle Stellen Hat, das aber zuvor kaum in den gróbsten Umrissen zu erkennen war. Man- ches darin hat zwar schon KóLREUTER geleistet; Man- ches ist von ihm nur angedeutet worden, "Manches ist aber erst durch unsere Beobachtung erkennbar und in Zusammenhang gebracht und in ein helleres Licht ge- stellt worden: wir erkennen somit KÖLREUTER’s Ver- dienste um diese Untersuchungen in ihrem vollen Maase und Werth an; indem wir dieses auch an den betref- fenden Stellen durch Citate hinlänglich beurkundet und dadurch den ungerechten Tadel des Herrn Prof. HrxscnEL (Studien p. 451. 454. 455 und 458) zu widerlegen und -zu beweisen gesucht haben, dass wir uns nicht mit fremden Federn schmücken wollten, was auch aus un- serem angehüngten Citatenverzeichniss erhellen wird. - Suum cuique.
Wenn auch die anatomisch- -mikroskopischen Unter- suchungen des Pollens die Behauptungen der Antisexua- listen hinreichend widerlegen: so konnten die von Prof. HENscuEL gemachten gegenseitige Beobachtungen nicht unbeachtet und ununtersucht zur Seite gelassen, und eine Widerlegung derselben aus der Natur nicht für überflüssig gehalten werden.
Zum bequemeren Gebrauch dieses Buchs haben wir ` nach alter deutscher Sitte ein dreifaches Register an- gehängt.
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Und hiemit nehmen wir Abschied von dem botani- schen Publikum mit dem Wunsche, dass diese Schrift von demselben gut aufgenommen werden móge, und dass sie zu ferneren Versuchen über diesen Gegenstand Veranlassung geben móchte.
Calw, den 20. April 1849.
Der Verfasser.
Inhalts - Verzeichniss.
N ^
1. Von der Bastardbefruchtung überhaupt S S IL, Von den Modalitäten der Bastardbefruchtung bei den Pflanzen . . ERT AETS ;
1. Inoculation des Pollens . . . 0. E 2. Einfache Bastardbefruchtung® cu ndr a E T 3, Frühe und spáte Bastardbefruchtung s 4. Gleichzeitige Bestüubung mit gemischtem Pollen von versehiedeet Arten. 00. MENSIS 07 VoU] A. Mit dem eigenen und einem fremden Pollen B. Mit verschiedenen fremden Pollenarten mit Ausschluss des eigenen . . . . 5. Successiv-gemischte Bestäubung‘ mit verschiedenen Pollenarten "= ysu lasie 29 da . 6. Erzeugung von Samen von verschiedener Natur in Einem Ovarium . . , . . 7. Bastardbefruchtung vermittelst eines fremden Vehikels III, Von der unmittelbaren Wirkung des fremden Pollens auf ' die weiblichen Organe der Unterlage bei der Bastard- befruchtung ur. TER Se O IV. Von der sv lrmiemiétien TENE ia E V. Von der Fähigkeit der Pflanzen zur Seng € A. Bei den Familien und Gattungen . . . . B. Bei den Arten der Pflanzen"insbesondere . . . VI. Von den Gesetzen der sexuellen Anziehung unter den - Pflanzen bei der Bastardbefruchtung . . . . , VII. Von, der Wahlverwandtschaft und ihren Graden bei den .— Pflanzen . . e a VIII, Von der Wechselseitigkeit dei Wahlverwandischaft dé Arten bei der = um g De EE ET,
a er ERE REE R REELL
*
XIV
Seite Von der vermittelnden Verwandtschaft bei der Bastard- zeugung . MS "n.
Von der Berechnung der EA der Arten bei der Bastardbefruchtung . ^, -, ., ,
Von der Kreuzung oder dem Wechsel der Geschlechter der Stammeltern bei der Bastardbefruchtung
Von der Normalität und Gesetzmässigkeit der Gestalt der Bastardtypen . ,
* ^
Von:den Ausnahmstypen der einfachen Basfarde i in erster - LGA - . .
, . e
Von den Tincturen, Varianten und Varietüten ds ur- sprünglichen "m o Pflanzenbastarde ii auis.
. Von der Entstehung und Bildung. der Bastardtypen del ': Pflanzen... %
. Von der Nerschfedenbeit qui Eintheilung der Typen i einfachen Bastarde .
* .
a. Vermittelte Typen .
' b. Gemengte Typen , € Decidirte Typen oa : ., Von der Entstehung neuer Charaktere er binden der elterlichen bei den Bastarden . . , . Von den Farben der Blumen der Bastarde uñd ihrer typischen Dedania E ui . : Von der Veränderung der Farben der Früchte M" Sa- . men durch die Bastardzeugung Hav s F Von der organischen Beschaffenheit und dem Zustande der Befruchtungstheile der Bastarde . , 1, Männliche Organe , . 2. Weibliche Organe... . HE Von den Zeugungskräften der Siska n e der Pflanzenbastarde und ihren Verhältnissen zu einander Von der Fruchtbarkeit der Pflanzen überhaupt und von den Einflüssen auf dieselbe bius TE ‚Von der Fruchtbarkeit und Unfruchtbarkeit im einfachen Bastarde aus der ersten ursprünglichen Zeugung . Von der Befruchtung der ursprünglichen einfachen Ba- . starde durch ihren eigenen Pollen und den hieraus hervorgehenden Producten in der zweiten Generation . Von den väterlichen Bastarden im zweiten Grade - Von dem Rückschreiten oder den Rückschlügen der Ba- starde zum Typus der Mutter . ,
*
*
+ à ee nn ren nn a r : en —— 7 7
e ——
+ win *
XXVII.
XXVIII,
XXIX.
XXX.
XXXI.
XXXII.
- XXXIII.
XXXIV. XXXV. XXXVI.
XV
Von dem Vorsehreiten der Bastarde zum Typus des Vaters: deS ee ae A Von den väterlichen Bastarden im dritten und den wei- teren Graden . e . +. «Im Von den mütterlichen Bastarden Sab iii diesen : Von der Umwandelung einer Art in eine andere durch Bastardzeugung. s. >: < am Br. Von dem Ausarten der Géwüchse . ~. — MÀ X Von dér Classification der Bastarde nach e Zusam- mensetzung und Abkunft .. 4, Einfache Bastarde 2. Gemischte Bastarde .9. Vermischte Bastarde . 4. Zusammengesetzte Bastarde 5. Vermittelte Bastarde 6. Doppelte Bastaxde. Von den Kennzeichen und Eigenschudiih iiie Bastarde . 1. Unvollständige und. unvollkommene Befruchturg . 2. Keimen der durch Bastardbefruchtung erzeügten BIDEN ee 2 Mn, oon , Wachsthum, Luxuriation und Sprossungwermögen der Bastarde. . . ; Beschleunigung und teria Pr c— wickelung . er . Dauer der Blumen der Eds . , Grösse der Blumen der Bastade . . Geruch der Bastardpflanzen * : + * . Nectarabsonderung bei de! Bastárden . .
. Fruchtungsvermögen derBastarde . . Unfruchtbarkeit als Kemzeichen der ME etm
. Ausdauer und Lebenstnacitát der Bastardpflanzen
. Beständigkeit des Batardtypus Miren dem Leben
des Bastardindividiums . . OUT
. Veründerlichkeit wd Brabiborden lor Bastarde
- in ihren Nachkanmen . . s > à 1 Missbildungen bá den Bastarden .
45. Insektenfrass „ - + > Von den Varietáten und Visions ue ey Von der Bastarderzeugung im Freien . > - . Von der Benennung der Bastarde und von ihrer Ein-
6
teilung das yaa = 7 o m o ont ott
XVI
XXXVIL Ueber die Frage: ob durchs Oculiren, Pfropfen, Em-
i ten u. s. w. solche Veränderungen und Erscheinungen _ bewirkt werden, welche der Bastardzeugung analog sind?
Von dem praktischen. Nutzen, welchen die Landwirth- schaft und die Garten- und Blameneultar- aus der Ba- IRAN yy ziehen kann .
XXXVII,
Anhang.
Ueber die Methode und das Verfahren des Verfassers bei seinen Versuchen über die künstliche Bastardbe- fruchtung :
*
Zusatz und ER zu ie, Beiträgen II. Mirabilis Jalapo - -longiflora
IV. Namen-Verzeichniss. der Pflanzen, mit welchen der Ver-
fasser künstliche Defekten angestellt hat . Citae .
1. Schriftsteller - «Beailitr 2. Pflanzen - Register - 3, Sach-begister ;
* > *
| i
x. Von der Bastardhefruchtung überhaupt. `
Den Begriff eines Bastards oder einer Hybride legen
wir nur dem durch Fremdbefruchtung oder Zeugung entstan- denen Thiere oder Pflanze bei; einige Naturforscher haben diesen Begriff — unseres Erachtens — viel zu weit ausgedehnt, indem sie auch zufällige Aüsartungen und Abweichungen in der natür- lichen Form, z. B. durchs Emten u. s. w., darunter begriffen haben.
Die Zeugung unter den Thieren von verschiedener Art oder die Bastardzeugung ist schon im hohen Alterthum bekannt gewesen, wie Scunemer ( und Durzau DE 1A Maux (?) nach- gewiesen haben: wo zuerst von den Bastarden vom Pferd und ‘dem Esel, dem Maulthier (Mulus), dann von dem Schaf und dem Bocke (Titirus), der Ziege und dem Widder (Musmo), vom Schwein und dem Wildeber (Iris), vom Wolf und der Hündin (Lyeisca) die Rede ist. In neuerer Zeit sind noch andere ähn- ` liche Verbindungen von unter sich nahe verwandten Thieren bekannt geworden, von welchen noch in der Folge Erwähnung geschehen wird.
Dass die Bastardzeugung etwas Widernaiüirliches und Er- zwungenes ist, liegt am Tage, was auch schon daraus erhellt, dass nur selten hybride Erzeugnisse in der freien Natur gefunden _ werden, indem sich auch sehr nahe verwandte Arten, wie z. B. aus der Familie der Hunde, nur in gezáhmtem- Zustande oder als Gefangene, und äusserst selten in der Wildniss begatten; denn ungleichartige Individuen meiden sich im Zustande der
C. F, v. GäRTER, Bastardzeugung, 1
2.
Wildheit. Parras (3) behauptet übrigens, dass er überzeugt sei; dass viele Begattungen von ganz verschiedenen Thieren gelingen würden, wenn gehörige Anstalten. dazu getroffen, hinlängliche Geduld angewendet, und die Thiere vorher theils miteinander
in völliger Freiheit erzogen würden, theils in voller Brunst und zur Zeugung geneigt und geschickt zusammengebracht würden. Man vergleiche, was G. R. Treviraxus (*) hierüber sagt. Auch S. G. Monrow (°) spricht die Ueberzeugung aus, dass die Ba- stardzeugung kein Naturgesetz sei, sondern der Natur wider-
spreche, und viele Ausnahmen habe.
. Der Begattungstrieb ist jedoch bei den Thieren zuweilen so m und mächtig, dass, wo er nicht auf dem natürlichen Wege befriedigt werden kann, der Widerwille unter den verschiedenen Arten schweigt, oder überwunden wird: so bei den vierfüssi- gen Thieren. Jucmanpsox (5) berichtet, dass sich das Weibchen des, im Lande der Criks-Indianer sehr gemeinen grauen Wolfs dort im Monat März häufig mit dem Haushunde begatte, ob- gleich zu anderen Jahreszeiten zwischen ihnen eine starke Ab- neigung síatt finde. Ein Hirsch von Java und. zwei Weibchen von Cervus Axis sind in der Pariser Menagerie zusammenge- bracht worden: ersterer hat, sie befruchtet (7. Weitere Beispiele von Bastardverbindungen unter vierfüssigen Thieren kön- nen bei Morrox (8) nachgesehen werden.
Unter den Vögeln ist die Bastardzeugung nicht selten, z. B. bei den Gallinaceen von Alector und Craz(?), den Frin-
gillen, den Anatideen, z. B. der wilden Ente mit Anas rufi-
tarques, eines schwarzen Schwans mit einer weissen Schwänin, wovon Fürst Püxızk Muskau (15) berichtet, dass im Garten des Grafen Scnöngorn im Jahr 1834 sich ein solches- zusammen- lebendes Paar nach siebenjähriger Enthaltsamkeit begattet habe; ferner soll sich Motacilla lugubris mit alba nach Temmwx ba- stardiren; und Corvus Corone mii Cornix; Turdus musicus mit Merula vulgaris verbinden.
Von hybriden Verbindungen unter Reptilien, Fischen und Mollusken führt Morton (15) folgende an: Bufo und Rana,
Cyprinus Carpio und Carascias, Carpio und Gibellio, Barbus
3
und Carpio, Blicco und Brama, welche letztere Verbindung 3 Broca durch künstliche Befruchtung erzeugt habe. Von Mollus-
Y r . . ken sollen Unio radiatus und siliquoideus, Paludinia decisa und
ponderosa Bastarde erzeugt haben.
Von Begattungen von Insekten finden: wir mehrere Beispiele aufgezeichnet (12)... Gaavsxmonsr (1?) z. B. der Zygaena Filipendulae mit Lonicerae, Ephialtes mit Peucedani, Minos mit l Peucedani , Saturnia Spini mit Carpini (15). Ein Männchen der Cantharis Melanura wurde in Begattung mit einem Weibchen der Cetonia hirta (19) von GRAVENHORST (19) angetroffen. Nach Haworta (!) wurde Coccinella tripunctata und quadripustulata jn Begattung mit einander gefunden: ob aber diese Begattungen
fruchtbar gewesen seien, über diesen wichtigen Punkt. geben uns diese Nachrichten keine Auskunft. Nach desselben Schrift- stellers Angabe sollen Coccinella. annulata und bipunctata Ba- " starde sein: ebenso vermuthet er unter den Cicaden mehrere .Hybriden. Fren. Sre (18) fing im Jahr 1834 bei Nimigk einen Schmetterling, welchen er für einen Bastard von Maniola Pam-
philus und Iphis hält: er hat aber seine Entstehung und Ent- wickelung ebensowenig nachgewiesen, als dies von den Fischen und Mollusken geschehen ist. Hierüber siehe unten. bei der Bastarderzeugung im Freien.
J. B. Wirsmawp (19), F. J. Scmetver (2%) und A. HesscmeL (°!) wollten die Geschlechtlichkeit der Pflanzen, und also auch die Bastardzeugung im Gewáchsreich bestreiten und die Entstehung von Mittelformen, wie sie die Bastardtypen nannten, auf andere Weise erklären; diese Meinung ist jedoch durch die neueren gründlichen Untersuchungen der Zeugungsorgane der Pflanzen zur Genüge widerlegt worden; überdies treffen wir bei den Gewächsen in Beziehung auf die Bastardzeugung eine so über-
raschende Uebereinstinimung mit den Thieren an, dass über die
Analogie beider Erscheinungen kein Zweifel mehr obwalten kann.
Bei den Pflanzen bringt die Kunst die zuverlüssigsten Beweise
der Vermischung durch geschlechtliche Zeugung hervor: ob es sich
gleich nicht làugnen und aus dem Bau und der Natur der Gewächse
leicht erklären lässt, dass, wie weiter unten gezeigt werden 4*
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wird, auch in der freien Natur Pflanzenbastarde entstehen können, und noch ófter vorkommen, als im *Reiche der Thiere.
Den ersten Gedanken der Bastardbefruchtung bei den Pflanzen finden wir bei Jacos Ruporem Camerer (??), wo er fragt: „an fe- mella vegetabilis impraegnari possit a masculo. diversae speciei, Cannabis femina a Lupulo mare, Rieinus apicum globis privatus asperso frumenti Turcici' pulvere? An et quam mutatus inde prodeat foetus ?* |
Die Idee der Bastardbefruchtung bei den Pflanzen hat sich hierauf durch Sax. Montans Beobachtungen und Parrık Bram (Botanik Essays. Lond. 1720) weiter vorbereitet.
Tuomas Faircamp, ein Gärtner in London (??), hat aber den -ersten wirklichen künstlichen Versuch der Bastardbefruchtung ausgeführt, und einen Pflanzenbastard erhalten. Rica. Branrer sagt: „A plant raised from the seed of a Carnation (Dianthus Caryophyllus), that had been impregnated bi y the is aas of the sweet William. (D. barbatus.)*
Joseren GorrLB Kórreurer (geb. den 27. April 1733 zu Sulz am Neckar im. Königreich Württemberg, gest. zu Carlsruh im Grossherzogthum Baden den 12. Nov. 1806), wär es vorbehalten, ` diesen Versuchen einen grösseren Umfang und Gewissheit zu geben und ihren Resultaten einen wissenschaftlichen Wertli zu ertheilen. Seine ersten Versuche sind vom Jahr 1759, die er in Sulz be- gann, wo er den 27. August zuerst mit Hibiscus Trionum Q und Pentapetes phoenicea cj (**) und den 10. Sept. mit Atropa physaloides Q (°) und Physalis Alkekengi cj fruchtlose Versuche angestellt hatte. Er liess sich “aber durch dieses Fehlschlagen . von seiner Ueberzeugung, dass die Bastardzeugung bei den Pflan- zen móglich seie, und von weiteren Versuchen nicht abbringen, in deren Folge er im Jahr 1760 (26) glücklicherweise zwei Pflan- zen, Nicotiana rustica und paniculata gefunden hatte, welche diesem Unternehmen sehr günstig waren. Nach dem Tode seiner Beschützerin und Freundin der Botanik, der Frau Markgräfin Caro von Baden, wurde er durch Neid und Missgunst aus dem markgräflichen botanischen Garten zu Carlsruh verdrängt (??), worauf er in einem eigenen kleinen Garten an seinem Hause
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. seine Beobachtungen bis zu Anfang der 1790r Jahre fortsetzte, dann aber bis zu seinem Tode alchemistischen Versuchen ob- lag. Den Keim zu diesem Abwege finden wir in der Vorrede der zweiten Fortsetzung der vorläufigen Nachrichten (CP
Die Glaubwürdigkeit der Körrevrer’schen Versuche ist sowohl von ScmeLver (°°) als auch von Prof. HewscmeL (9%) in Zweifel ge- zogen worden; allein Sacerer (21), ein competenter Richter in diesem Fache, sagt von KÖLREUTER : „Ayant répété plusieurs de ses expériences jai eu. lieu de me convaincre de plus en plus de son exactitude el de: sa veracité ; je crois donc qu'il merite
toute confience.“ Dieser Ueberzeugung ist auch Scampz (??. ul
Wir sehen uns durch unsere zahlreichen Versuche veranlasst, dieses Zeugniss in seinem’ ganzen Umfang mit voller Ueberzeu- gung zu unterschreiben und zu bekráftigen. |
Die Bastardbefruchtung ist-nach Körrevrer in ihrer wissen- schaftlichen Bedeutung so wenig beachtet, und höchstens als ein Beweis für die Sexualität der Gewächse angesehen worden, dass die vielen wichtigen Fingerzeige und wirklichen Thatsachen für Physiologie der Gewächse, welche -dieser fleissige und genaue Beobachter in seinen verschiedenen Abhandlungen niedergelegt hat, bis in die neuesten Zeiten nicht nur wenig Eingang in die pflanzenphysiologischen Schriften. gefunden haben; sondern, dass sie sogar selbst in Beziehung auf die Sexualität der Gewüchse - in der Art angefochten worden sind, dass ihre Wirklichkeit be- zweifelt und heftig bestritten wurde (?9), oder als eine der Gärt- nerei angehörige Impfung zu betrachten sei. So wurde auch noch von Prof. HexscneL behauptet (35. dass die Bástardbefruch- tungsversuche nur als einfache Versuche künstlicher. Hngiéubagg gelten können. |
An dieser früheren Geringschätzung € einer so wichtigen, That- sache: als die Bastardbefruchtung wirklich ist, mögen zum Theil die Schwierigkeiten, welche mit ihrer Ausführung verbunden sind, theils auch das häufige Fehlschlagen der Versuche selbst Schuld gewesen sein. Denn so sagt ScueLver (99): dass ihm und Anderen, bei aller Sorgfalt, Mühe und Wiederholung, noch kein einziger solcher Versuch gelungen seie. |
6 In neuester Zeit sind zwar die Bastardbefruchtungsversuche . vielfältig wiederholt und mit Erfolg ausgeführt worden, und die Blumistik und Obsteultur hat sich derselben so sehr bemächtigt, dass sie beide bereits vielfältigen pekuniären Nutzen durch Er- zeugung von Zierpflanzen und edlen Obstsorten daraus gezogen haben, so dass jetzt kaum mehr ein Botaniker sein wird, wel- cher an der Ausführbarkeit und Wirklichkeit der Bastardzeugung unter. den Pflanzen noch zweifeln wird. Das Vorkommen von Bastardbefruchtungen in der freien Natur wird im Gegentheile - von den Systematikern jetziger Zeit in einem viel zu grossen Umfang angenommen, und es ist diese reiche Fundgrube von wichtigen Entdeckungen von den Pflanzenphysiologen noch wenig ausgebeutet worden: indem der grösste Theil der vorhandenen neueren Bastardbefruchtungsversuche nur in der eben angege- benen Richtung angestellt worden sind, und für die Wissenschaft
nur in der Beziehung einen Werth haben, als dadurch erhoben - worden ist, an welchen Pflanzen die Versuche ein günstiges
Resultat geliefert haben.
- Nach langem Stillsehweigen über die Entdeckungen Kör- mEUTER's wurde durch den von Scmerver (36) und seinem Schüler Prof. Hxxsenzr b; angeregten Streit über die Sexualität der Gewächse die Untersuchung über diesen Gegenstand erweckt, und durch die Preisaufgaben der Königlich preussischen und holländischen Aca- demieen der Wissenschaften belebt, durch welche Dr. E. Mauz ÀÀ und Prof. A. F. WIEGMANN (39) veranlasst worden sind, Versuche anzustellen. Zu derselben Zeit hat auch Sacerer (1% schätzbare Beobachtungen geliefert; besonders aber hat Wuz. Herbert m sich durch zahlreiche Versuche mit monocotyledonischen und dicotyledonischen Gewächsen Verdienste um diese Lehre er- —worben. Ausser diesen könnten auch noch einzelne andere kleine Abhandlungen über diesen Gegenstand erwähnt werden, z. B. die von Ch. Gmou pe Buzarencors (42), von Tmow. Axe. Kxwiur, Ducnesxe, Van Moss u. A., welche in verschiedenen land- wirthschaftlichen Gesellschaftsschriften zerstreut sind; da sie aber nur von einzelnen Beispielen handeln, so werden. sie in der Folge an den geeigneten Orten erwähnt werden.
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Wie bei den Thieren die Bastardzeugung nicht nach dem ordnungsmässigen Gang der Natur erfolgt, wesswegen G. R. Tre- vıranus (49) der Bastardzeugung keinen Antheil an der Bildung der jetzt lebenden Natur zugesteħt: ebenso auch S. G. Morton CF Vax Mons (55) sagt sogar, dass die fremde Vermischung, (Bastard- zeugung), in der Natur durchaus verbannt sei, und dass sie zwi- schen wilden Pflanzen nicht statt finde. So wird dieselbe auch bei den Pflanzen nur als Ausnahme. und selten im Freien und in der Wildniss beobachtet : sondern auf zuverlüssigem Wege nur mit Hülfe der Kunst und. der Cultur bewirkt. Da hiebei. fremde und. widerstreitende Naturen vereiniget werden sollen: so ist die Aufmerksamkeit des Experimentators. vor Allem darauf - zu richten, dass die weiblichen Organe der Unterlage und der fremde "männliche Befruchtungsstoff sich in dem zur Zeugung
geeigneten Zustande befinden; da die Vereinigung heterogener Elemente ihrer Natur. nach schwieriger ist, als bei der natür- lichen Befruchtung. Bei dem Thiere ist die Begattung und die - Befruchtung, sowie die Ursache der Brunst und der Zeitpunkt
der Conception bei dem Manne an den Ueberfluss des Sperma, bei dem Weibe an -die Strömung der Säfte zu den Genitalien gebunden. Die Befruchtung der Gewächse scheint von ähnlichen Verhältnissen, nämlich Dringen der Säfte nach den Blumen- knospen, Oeffnen der Blumen, Nectar-Absonderung , Zerfallen des Pollens, und Bewegung der Befruchtungsorgane abzuhángen.
Beide materiellen Stoffe, welche zur Befruchtung nothwen- dig sind, müssen sich daher in dem gleichen Moment ihrer Thätigkeit und Reife befinden; also der Pollen der fremden Art vollkommen reif,.und die weiblichen Organe, welche denselben aufnehmen sollen, im Momente der Conceptionsfähigkeit sein. Dieser Zustand wird zwar im Allgemeinen an den, bei der na- türlichen Befruchtung angegebenen, äusserlichen Merkmalen er- kannt (59): es scheint aber die Bastardbefruchtung einen gün- stigeren Moment zu erfordern, aber langsamer. zu erfolgen, und an zärtere und vergänglichere Verhältnisse gebunden zu sein, als die natürliche; was wir aus dem schwierigen und seltenen Gelingen so mancher Bastardbefruchtung schliessen möchten.
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Diese äusseren Verhältnisse der Zeugungsorgane sind es jedoch nieht allein, auf welchen das Anschlagen der künstlichen Be- stäubung beruht; sondern es ist die innere Verwandtschaft der beiderlei materiellen Zeugungssubstrate, welche hauptsächlich die Möglichkeit einer Verbindung zwischen zwei verschiedenen . Arten bedingt.
| Dass die Bastardbefruchtung an — innere Be- dingungen gebunden ist als die natürliche, dies müssen wir JO auch noch daraus schliessen, dass, obgleich Blumen und ihre weiblichen Organe, welche sich dem äusseren Ansehen nach in völlig gleichem Entwicklungsgrade befunden haben, und mit demselben fremden Pollen zu gleicher Zeit, , in gleicher Masse "und unter völlig gleichen Umständen bestäubt worden sind,
Mu dennoch eine sehr verschiedene Anzahl von Samen liefern; in-
Adem nicht nur manche bestäubte Blume unbefruchtet bleibt oder abfällt; sondern auch die wirklich befruchteten meistens nicht, wie bei der natürlichen Befruchtung, gleichmässig ausgebildete Früchte und Samen, sondern von sehr verschiedenen Graden der Vollkommenheit hervorbringen. Noch deutlicher gibt sich der Zwang und die Abneigung der Arten zur Bastardverbindung in solchen Fällen an den Tag, wo nur sehr selten eine wirk- liche Befruchtung von einem einzigen oder von sehr. wenigen Eichen erfolgt, wie bei Digitalis purpurea Q und lutea d, ` Lychnis diurna Q und flos Cuculi $, Nicotiana glauca 9 und Langsdorfü $, paniculata Q und. suaveolens cf, Dianthus barba- tus Q und prolifer $ u.s. W., welche Verbindungen bei wieder-
‚holten Versuchen uns noch nicht zum zweitenmal gelungen sind. %/
"Auch Körkevren (m. erwühnt solehe Beispiele von Verbindungen, welche selten gelingen, z. B. Nicotiana paniculato- map, N: glutinosa-perennis.
l Den Grund dieser Bihasa können wir nicht in der
Beschaffenheit des männlichen Befruchtungsstoffes allein suchen: da er selbst in sehr geringer Menge bei gleichzeitigen Versuchen seine eigene Art vollkommen befruchtet (15), und nicht nur bei
jeder einzelnen Fremdbestäubung , sondern auch bei der Wieder- holung der Versuche zu verschiedenen Zeiten jedesmal eine
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solehe Menge von Pollenkórnern bei der künstlichen Bestáubung | auf die Narbe gelangt, dass, wenn auch eine besondere Be- schaffenheit eines oder, des anderen Pollenkornes zum Gelingen einer solchen Befruchtung erforderlich sein sollte, sich doch unter einer solehen Masse von Pollen auch solche einzelne Kór- ner befinden dürften, welche die Qualitàt zu Befruchtung eines oder des anderen Eichens besitzeg könnten; wenn es anders möglich ist, dass in einer und derselben Anthere Pollen von verschiedener Qualität und typischer Kraft erzeugt werden könnte (49) : eine Annahme, welche dadurch entkräftet wird, dass ein solcher Pollen bei der natürlichen Befruchtung eine differente Wirkung äussern müsste. Wir werden daher den Grund der. Seltenheit solcher Befruchtungen und des Hindernisses der Ba- stardbefruchtung überhaupt vorzüglich in den weiblichen Organen der Unterlage suchen müssen, was schon daraus hervorzugehen scheint, dass zuerst die Narbe den fremden Pollen schwieriger, und oft gar nicht so anzieht, dass er auf ihr haftet, obgleich die Pollenschläuche aus den Pollenkörnern durch die Narben- feuchtigkeit zum Austreten veranlasst werden: da im Gegentheil bei der natürlichen Befruchtung, wenn auch alle Theile der | weiblichen Organe ihre vollständige Entwickelung noch nicht er- langt haben, eine Bestäubung der Narbe mit dem eigenen Pollen sehr selten erfolglos bleibt: indem sich die Kraft des Pollens bis zum Zeitpunkt der allgemein eingetretenen Conceptionsfähig- keit der weiblichen Organe erhält: dies beweisen unsere, eigens mit früher und später Bestäubung angestellten Versuche, wie sich in der Folge ergeben wird. : Bei einem grossen Theil der Bastardzeugungen der Pflanzen scheint also ein eigener günstiger Befruchtungsmoment in den - weiblichen Organen, ein gewisser Hóhenpunkt des Conceptions- vermögens (9?) ein Analogon der Brunst der Thiere, nóthig zu sein, vermóge dessen nur allein bei manchen Verbindungen eine Bastardbefruchtung wirklich anschlagen kann: welcher Moment aber bei Blumen von gleicher Art und gleichem äusserlichen Entwickelungsgrade nicht ganz constant zu sein scheint und offenbar nicht von äusseren Verhältnissen abhängt; ganz. wie
©.
| dies nach den Beobachtungen von Eow. Bırrm bei der Bastard- zeugung im Thierreich der Fall ist ($2). |
Unter den äusseren Bedingungen zum Gelingen der Bastard- befruchtung bei den Pflanzen steht die absolute Abhaltung des Zutritts des eigenen Pollens zu der Narbe, selbst in einer noch
so geringen Menge, oben an; denn, wenn bei der Castration hermaphroditischer Gewächsg aus Versehen oder Zufall oder auch bei Diphyten anderswoher, und auf irgend eine Weise ei- gener Pollen auf die Narbe gelangt, so schlägt die Fremdbe- stäubung nicht an ($2). In diesem Punkt stimmen alle Beobachter, welche sich mit Bastardbefruchtung der Gewächse beschäftigt haben, vollkommen überein: wie Körrevrer (53), Prof. A, F. Wiee- Mann (9%), W. Hersert (55), G. R. Trevirasus (99). Selbst. Prof. HexscueL (57) sagt: „dass das sogenannte Bastardirungsexperiment jedesmal misslinge, wenn den Versuchspflanzen der eigene Pollen gelassen, und nur der Zutritt zu den Pistillen verwehrt werde, während man den fremden Pollen aufstreue.“ Von den Aus- nahmen wird im Folgenden besonders gehandelt werden. Nur in ganz seltenen Fällen wird auch bei reinen Arten von dem Pollen eines anderen Individuums von der gleichen Art eine entschiedenere Wirkung hervorgebracht ($8); dies bestätigt. auch Herserr (59). Ebenso schliesst bei den fruchtbaren Bastarden der väterliche oder mütterliche Pollen die Wirkung des eigenen aus. Hievon weiter unten. i ;
Da bei der Bastardbefruchtung heterogene Elemente in "Wechselwirkung gebracht werden, so erfordert ihre Vereinigung. auch günstigere äussere Umstände, ‘als die natürlichen, und alle ^ die Einflüsse (6%), welche dieser schädlich sind, sind es jener noch in höherem Grade ; denn, wenn bei verspäteter Bestäubung der fremde Pollen nicht mehr anschlägt, so befruchtet noch der eigene. Die Sonnenwärme .und die Morgenzeit sind der Bastard- befruchtung vorzüglich günstig , wie dies auch bei der natürlichen Befruchtung bemerkt wird (69); so auch Lrcoo ($7. Bei einer angemessenen äusseren Wärme wirkt überhaupt fremder Pollen leichter; die Bastardbefruchtung gelingt im Sommer leichter und vollständiger als im Anfang des Frühlings und im Herbst. Wir
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haben nämlich bemerkt, dass während im Herbst selbst bei kühler Witterung die natürliche Befruchtung von Dianthus 'chi- nensis, Nicotiana rustica, paniculata, glauca u. s. w. noch leicht erfolgte; die Bastardbefruchtung , welche bei diesen Pflanzen im Sommer leicht angeschlagen hatte, meistens fehlgeschlagen hat: indem die bestäubten Blumen entweder abfielen, oder doch nur unvollkommene Früchte und taube, oder nur sehr wenige gute Samen angesetzt haben: vielleicht auch deswegen, weil es wegen der Castration an der Entwickelung der- meee Wärme der Blumen fehlte (83).
Feuchtigkeit und Regen ist der natürlichen Befruchtung hin- derlich ($5, noch mehr aber der Bastardbefruchtung, weil jené häufig bei geschlossener Blume vor sich geht; diese aber nur bei geöffneter Blume und blossgelegten weiblichen Organen be- werkstelligt werden kann, und dann der Pollen durch die Feuch- tigkeit Schaden leidet. i
Der Cultur der Gewächse und ihrer Verpflänzung in anderen Boden, welches der Zähmung der Thiere analog ist, wird von mehreren Botanikern, besonders von Hixscher (95), ein grosser Einfluss auf die Befruchtung der Gewächse zugeschrieben. Kör- REUTER (00) selbst sagt: „Die Natur der Thiere und Pflanzen wird gewissermassen bastardartig, sobald sie sich auf irgend eine Weise von derjenigen Bestimmung entfernen, zu der sie eigent- ` lich geschaffen worden.“
Van Mons (67) behauptet sogar, dass Bastardbefruchtung nur bei Pflanzen statt finde, welche durch Cultur eine Abänderung erlitten hätten; er sagt (9): la premiere variation ne peut pas étre éprouvée que dans un sol où la plante est exotique.“ Es “ist daher von den Gegnern der Sexualität der Gewächse die Einwendung gemacht worden, dass die von KórreuTER zu seinen Versuchen . verwendeten Pflanzen lange her cultivirte, entartete, und in ihrer ursprünglichen Stabilität gebrochene, und in ihrer inneren Natur flexibel gewordene Gewächse gewesen seien, bei welchen die Eigenthümlichkeit der Fortpflanzungsweise verändert worden seie. Jos. Berconzori (6%) bestreitet einen solchen Einfluss der Cultur, indem er behauptet, dass durch blosse Cultur sich
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Varietäten nicht zu selbstständigen Arten ausbilden können, son- dern die bedeutenden Veränderungen, z. B. veränderte Blüthen- farbe, Fruchtformen und Geschmack, Aenderung in Form und Zeit der Blüthe, Dicke: der Blätter durch Bastardbefruchtung entstanden seien. Obgleich diese Sätze mehr in der Theorie gegründet, als factisch genau nachgewiesen sind, und noch nicht gezeigt worden ist, wie weit sich nàmlieh die Wirkung der Cultur auch auf das Befruchtungsgeschäft der Pflanzen .erstrecke, und ein solcher Einfluss möglicherweise doch statt haben kann, indem Kórnrurzn (7) einen solchen selbst zugibt, und wir auch | sowohl an Dianthus barbatus und chinensis als auch an Nicotiana “rustica und paniculata, ‘bei deren Bastardirung einige Variabili-
tät zu beobachten geglaubt haben (s. unten Tineturen); s
\ haben wir zu unseren Versuchen einheimische und ne ` | Pflanzen vorgezogen, aber in Hinsicht auf die Bastardbefruchtung
iu | keine wesentliche Verschiedenheit zwischen den cultivirten und
wilden wahrgenommen.
Wie die Bastardbefruchtung weniger leicht chi, so ist sie auch weniger fruchtbar in Erzeugung von guten Samen als die natürliche. - W. Herserr (71) bestreitet zwar diesen auch von Körreurer (7?) bestätigten Satz, indem er behauptet, dass es nicht als allgemeines Gesetz aufgestellt werden könne, dass die Ba- stardbefruchtung eine geringere Menge guter Samen in einem Pericarp erzeuge, als die natürliche; in einigen Fällen treffe dies zwar zu, in anderen aber nicht. „Von Crinum capense, mit dem Pollen des revolutum befruchtet, habe jeder Same einen Sämling geliefert, was von seiner eigenen Befruchtung doch
nie erfolgt seie.“ Bei unseren zahlreichen Versuchen haben Jaja wir aber jene Thatsache ganz allgemein bestätigt gefunden, (s.| i fpe unten Unvollkommene Befruchtung); indem wir noch) ^^ überdies gefunden haben, dass, die künstliche Befruchtung mit \ gue
dem eigenen Pollen nicht immer die volle und normale Anzahl guter Samen in einem Pericarp liefert, wie die natür-
Bic: > Es scheint uns ae A HERBERT Möchte die, zu- ,
Be, Erzeugung von Bastardsamen, aus welchem diel“ e
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Bastarde erst erwachsen, verwechselt haben. Es sind aber auch
hypo umgekehrt die Bastardfrüchte von Datura und manchen Bastard--
- 77 arten-von Dianthus samenreicher als die von, der unmittelbaren
É _ 6 Bastardzeugung erhaltenen Früchte. (S. unten: Wahlverwandt- m. schaft, Fruchtbarkeit der Bastarde.) : ^77 KÖLREUTER glaubte eine entschiedene Analogie zwischen der dad
Bastardzeugung und den chemischen Verbindungen zu finden;
er sagt nämlich (75): „Es lasse sich aus der Theorie sehr wohl
Ps, begreifen, dass einer jeden Pflanze, von der man durch den
männlichen Beitrag. einer anderen einen vollkommenen Bastard
erziehen könne, auch nur eine blosse Tinctur (s. unten Tinctur),
und zwär in so viel verschiedenen Graden werde gegeben wer-
den können, als Proportionen in der Vermischung ihres eigenen
Samenstaubs mit dem Pollen der anderen möglich seien.“
Ebenso sagt er (°), dass es ähnliche Fälle (der Vermischung)
genug in der Chemie gebe, und sieht es daher für einen Be-
weis an, dass bei der Erzeugung eines Pflanzenkeims und eines Krystalls gleiche Kräfte zum Grunde liegen, dass beides nach einem allgemeinen Gesetz der Natur vor sich gehe.“ End- lich (7$) stellt er sich die Bastarde unter dem Bilde von Mittel- salzen vor.“ Diese Ansicht Körrzurer’s hat ihren Grund in dem Festhalten der Meinung, dass die Bastarde das Mittel zwischen den beiden Eltern halten: die deeidirten Typen (s. unten) wer- den aber zeigen, dass nicht blosser Chemismus, sondern auch vitale Kräfte bei der Bastardzeugung wirksam sind. Die Erzeu- gung eines Pflanzenembryo dst kein chemischer , sondern ein vitaler Process, welcher sich auch noch aus der Uebereinstimmung ^*^^ mancher einzelnen Erscheinungen derselben mit der thierischen Zeugung an den Tag gibt; was auch F. J. F. Meven (7?) bekräftigt.
. H. Prof. A. HewscneL (8) erklärt die Befruchtung der Ge- wüchse für einen Gührungsprocess , indem er dem Pollen eine faulige ansteckende Eigenschaft zuschreibt (°°), welche die Narbe ‚bei der Bastardbefruchtung ergreife, und dadurch der Frucht
einen anderen Formtypus imprágnire, weil er aus einer anderen - Blüthe entstanden, und also, da das Specifische der Gewächse in der Blüthe bestehe, ein anderes specifisches Wesen erhalte. —
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An einer anderen Stelle ($9) sagt er: dass die Bastardirungsver- suche nichts anderes seien, als einfache Versuche künstlicher Bestäubung, und: schreibt dabei die Veränderung der specifischen Form dem Einfluss der Cultur und der Beraubung der Staubge- fässe und Antheren durch die Castration zu. — Dass die neueren analomisch- mikroskopischen Untersuchungen. der beiderlei Be- fruchtungsorgane diese beiden Erklärungsarten vollständig wider- legen, bedarf keiner weiteren Begründung.
Von einigen Pflanzenphysiologen ist endlich - die Befruchtung der Gewächse überhaupt als eine Art Impfung angesehen. wor- den (?): so F. J. Scherver (82) und Prof. A. Hexscner (83), welche beide jedoch den sexuellen Einfluss des Pollens dabei bestreiten. Anders wird sie von. Dx Mines, (8%), Meven (85) und. C. T. P. vox Marnus (99) verstanden, wovon der erstere die Befruchtung als eine Impfung der männlichen Zelle des Pollens auf die weibliche des Eies sich vorstellt, und letzterer als eine Art desjenigen Vor- gangs erklärt, welcher. auf der niedrigsten Stufe bei der Copu- lation zweier Confervenfäden sich als Vereinigung mehrerer kleiner Keimkórnchen und Zusammenballen derselben zu einem grósseren Keimkorne (Gongylus) sich darstellt. Dieser Vorstel- lungsweise liegt noch die Sexualität der Gewächse zum Grunde.
Wenn aber bei der. Befruchtung nur eine Impfung. und keine vóllige Durchdringung (Genesis) statt fánde, so ist es nicht erklärlich, 1) dass eine Vermischung von Pollen von nahe ver- wandten Arten keine gemischte Befruchtung hervorbringt, und 2) dass bei der Bastardbefruchtung der Charakter eines Factors nie rein und unveründert hervorgeht, und dass. aus solchen Sa- men nur Ein Bastardtypus;, und nicht der reine Typus der zur Bestäubung angewandten Art erzeugt wird, wie wir dieses wei-
„g; ter unten umständlicher erfahren werden. Endlich streiten 3) die
Erscheinungen der unvollkommenen Befruchtung gegen die Ana- logie der Impfung mit der Bastardzeugung.
Die Bastardbefruchtung. wird noch in neuester Zeit von mehreren Botanikern als Plan und Zweck der Natur betrachtet, besonders von solchen, welche glauben, dass arlenreiche Gat- tungen nur auf dem Wege der Bastardzeugung haben entstehen
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kónnen, wie Krenn , W. Herserr, H. Lecoo, L. Reıcnengaca u. m. a; doch hievon. wird- weiter unten die Rede sein. Schon Kör- REUTER (87) hat diese Hypothese bestritten, und es wird sich im weiteren Verlauf unserer Untersuchung über die Natur der Ba- starde ergeben, dass das Wesen der reinen Art dieser Annahme
_ widerspricht.
TE. Von den Modalitäten der Bastard- hefruchtung bei den Pflanzen. À
In unsern Beiträgen zur Kenntniss der Befruch-
tung bei den vollkommenen Gewüchsen haben wir / |
die Veránderungen und Erscheinungen beschrieben, welche der eigene Pollen bei der künstlichen und natürlichen. Bestäubung an. den Blumen bewirkt; wir wollen nun auch im Folgenden die - Wirkungen des fremden Pollens auf die Blumen und die ver- schiedenen Arten von "Gewüchsen nach den verschiedenen Moda- litäten, unter welchen wir die Bastar dbefruchtung versucht haben, umständlicher abhandeln. ; | mU Bastardbefruchtung zeigt im Allgemeinen dieselben Er- scheinungen an den Blumen, wie man sie nach der natürlichen oder künstlichen Bestäubung mit dem eigenen Pollen an den- selben wahrnimmt (!); nur erfolgen die Zeichen der Befruchtung bei ihr etwas langsamer, je nach den Graden der Wahlverwandt- schaft unter den Arten, was von einem langsameren Gang des Befruchtungsstofls zu dem Ovarium zu zeugen scheint.
- Zu diesen Versuchen haben wir uns nicht nur der Dichogamen und der durch die Verkümmerung (Contabescenz) der Staubgefässe weiblich gewordenen (?) ursprünglich hermaphroditischen Gewächse, sondern auch vorzüglich der zwitterblüthigen Pflanzen bedient, aus
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den schon friiher (3) angegebenen wichtigen Gründen; obschon SCHELVER (*) solche Versuche an hermaphroditischen Blumen für vernunftlos erklürt; weil sie auf Verletzungen gegründet seien, welche die Möglichkeit naturgemässer Resultate aufhebe. Allein nicht. nur unsere vielfültige Erfahrung, sondern auch die von anderen Botanikern an solchen Pflanzen glüklich und häufig aus- geführten Versuche haben sattsam bewiesen, dass unter Anwen- dung der nothwendigen Vorsichtsmassregeln und Uebung die vor- geschützten übelen Folgen und Nachtheile weder für die Pflanzen, noch für die materiellen Ergebnisse und die daraus zu ziehenden Schlüsse zu befürchten sind; sondern dass jene Beschuldigung ihren Grund mehr in mangelhafter Erfahrung und in dem Vorur- theil gegen die Sexualität der Gewächse hatte. Es ist nun eine . erwiesene Thatsache, dass die Castration der Blumen. der her- maphroditischen Pflanzen wegen einer gewissen Unabhängigkeit der beiden Geschlechtsorgane in derselben (Beitr. p. 217, 250) . die Nachtheile- nicht ‚oder nur selten hat, - welche ihr von den Antisexualisten beigemessen worden sind.
1) Inoculation des Pollens.
Prof. A. HenscueL (?) hatte den Gedanken, bei unterbliebener Bestäubung der Narbe Pollen in das Germen und in den Stengel selbst durch eine Verwundung einzubringen und auf diese Weise eine Befruchtung der Blumen zu bewirken. Es geschah dieses 1) durch Einschnitte in den Stengel dicht unter dem Knoten, wo die weiblichen Blumen hervorkamen und Impfung des eige- nen Pollens an Cucurbita Pepo und Ricinus communis, wodurch reife Früchte erhalten worden sein sollen.
2) Die Impfung fremden Pollens in den Stengel des Tro- 'paeolum majus und Ricinus lividus soll zwar fruchtlos geblieben sein, so auch bei Spinacia oleracea mit eigenem Pollen; sie sollen aber hernach mit dem Pollen des Acanthus mollis in dE Stengel (am vierten Blatte) geimpft, fruchtbar geworden sein, worauf in den zwanzig nächstfolgenden Internodien häufig Ueber- gangsformen von weiblichen in männliche Blüthen erschienen, -
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und die rein weiblichen, darunter befindlichen Blumen, nicht die unteren, (deren Pistille mit bis dahin verlängerter Blüthendauer noch lebendig geblieben waren und wohl von den Uebergangs- blüthen hätten bestäubt werden können) fruchtbar wurden. End- lich sollen auch die Blumen des Endtheils der Pflanze, unter welche sich keine männliche Blüthe eingemischt hatte und welche zu einer Zeit blühten, wo kein Körnchen Pollen an der Pflanze mehr war, aufs reichlichste und beste fructifieirt haben. Es wird zugleich vom Verfasser. beigefügt: es seie gewesen, als ob die Einimpfung . des eigenen und. fremden Pollens den Durchbruch der natürlichen Pollenbildung befördert hätte, worauf, als dieses aufgehört, die natürliche Fruchtbarkeit wieder eingetreten seie.
3) Versuche an monocotyledonischen Gewächsen, bei castrir- ten Blumen eigenen Pollen in drei, in die Seiten des Germens gemachte Lanzettstiche eingebracht, blieben nach des Verfassers Bericht an Tulipa suaveolens, Lilium bulbiferum- und Gladiolus communis gànzlich fruchtlos: aber an Tropaeolum majus seien . vier Früchte an zwei Blumen unter zehn auf diese Weise be- handelten Blüthen reif geworden, indem sie auch gekeimt hätten.
4) Solle es H. Hexscher gelungen sein, die Fruchtknoten von sieben Blumen der Digitalis Thapsi zum Fruchten gebracht zu haben, nachdem er den Griffel des Germens abgeschnitten und auf die Wunde eine Quantität des eigenen Pollens gebracht hatte; ebenso bei Campanula Medium. Fremder Pollen der Salvia Sclarea ins Germen von Tropaeolum majus eingeimpft, war er- folglos, obgleich mit dem eigenen Pollen geimpft, Früchte. ge- reift seien.
>) gun durch diese hóchst RPM A Oi Erfolge, wie der. Verfasser sich schmeichelte, suchte er durch Herbeiziehung der Bastardirung diese Versuche noch entschei- dender zu machen; er castrirte daher an den Blüthen eines Bastards der Nicotiana humili- -paniculata das Germen in der Knospe, das Pistill (der Griffel?) wurde abgeschnitten und in die Spitze. des Germens Pollen theils von N. paniculata, theils von N. Tabacum gebracht. Manche so behandelte Blumen hätten abortirt, bei weitem die Mehrzahl aber habe gefruchtet ; die
C. F. v, GÄRTNER, Bastardzeugung. ; 2o
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Keimung der Samen wurde noch erwartet: wenn nun dieses ge- schehe, so werde es ausser Zweifel gestellt sein, dass 1) die geimpften Blumen nicht blos aus sich selbst unabhängig vom Pollen gefruchtet, sondern dass sie ihre Früchte wirklich dem Pollen verdankt haben, und 2) dass es daher auch unzwei- felhaft seie, dass diese Einwirkung des Pollens keine geschlecht- liche genannt werden könne, weil die Narbe gefehlt habe. Der Verfasser hatte die lebhafte Ueberzeugung, dass diese Versuche zu einem eminenten und durchaus zweifelfreien Erfolge gebracht worden seien, obgleich er zugesteht, dass sich fast ebensoviele misslungene als gelungene und beweisend scheinende dabei ge- zeigt hätten (ê). Wir gestehen, dass wir nicht für nöthig hielten, diese Ver- suche zu wiederholen, da, wie wir bewiesen haben (7), die angegebenen Resultate lediglich auf Täuschung beruhen. Die angeführten Versuche lehren überdiess noch, dass Experimente dieser Art mit mehr Vorsicht und Genauigkeit angestellt werden müssen, als bei diesen angewendet worden ist, wenn nicht weit mehr Schaden als Nutzen für die Wissenschaft daraus entstehen solle; wir glaubten nur dieselben als Beitrag zur Geschichte der Befruchtung der Gewächse kürzlich erwähnen zu müssen.
2) Einfache Bastardbefruchtung,
. Wenn auf die conceptionsfáhige Narbe (8) einer castrirten hermaphroditischen oder weiblich - dichogamischen, oder. durch Contabescenz weiblich gewordenen Blume unter der gehörigen Vorsicht entweder mit dem Pinsel oder durch Auflegen einer stäubenden Anthere Pollen yon einer anderen Art gebracht wird: z. B. auf die Narbe der Nicotiana rustica der Pollen der pani- culata, auf die Narbe der Aquilegia atropurpurea der Pollen der canadensis, auf die Narbe der Lychnis diurna der Pollen der vespertina, auf die. Narbe des Dianthus barbatus der Pollen des chinensis u. s. w.; so erfolgt nieht selten die Befruchtung des Ovariums einer solchen Blume unter nachfolgenden Erscheinungen:
Die Narbe schwitzt E ai einen dunstfórmigen (z. B.
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Caryophylleen) oder feuchten, klebrigen, zuweilen auch tropf- barflüssigen Saft (Narbenfeuchtigkeit) aus (z. B. bei Nicotiana), der sich im grösserer Menge auf ihrer Oberfläche als bei der natür- lichen Befruchtung ansammelt, und sich gemeiniglich mit dem Trokenwerden und Verderben der Narbe bald nach: der Be- stäubung wieder verliert (°). Diese stärkere Anhäufung und An- sammlung der Narbenfeuchtigkeit auf der Narbe ist nicht als ein - Beweis eines stärkeren Reizes zur Absonderung durch den fremden Pollen anzusehen, sondern vielmehr einem Hinderniss der Re- - sorption der Narbenfeuchtigkeit durch die Narbenpapillen zuzu- schreiben, weil bei der natürlichen Befruchtung diese Feuchtig- keit sehr bald wieder verschwindet und die Narbe troken wird: bei gänzlicher Verhinderung der Bestüubung aber oder bei der Bestäubung der Narbe mit indifferenten staubartigen Materien die Narben feucht bleiben, wie bei der Bastardbefruchtung, und diese Ansammlung um so stürker wird, je Jin die Wahlverwandt- schaft unter den Arten ist.
Nach einer etwas länger dauernden Zeit, als bei der natür- lichen Befruchtung (9), ist der aufgetragene .Pollen nicht mehr rein von der Narbe abzustreifen, indem er nach und nach zu verschwinden scheint, und die Narbe durch die entleerten Bälge und veränderten Narbenpapillen ein trübes Aussehen erhält. Bei anderen haftet er aber auch gar nicht, wie in dem Fall, wenn die Narbe ihre Conceptionsfähigkeit noch nicht erreicht hat; hier findet nämlich zwischen dem Pollen und der Narbe keine An- ziehung statt. Die auf die Narbe aufgetragenen Pollenkórner ' schwinden langsamer als bei der natürlichen Befruchtung, bei : der einen Art früher, bei der anderen später, je nach dem Grade der zwischen den Arten stattfindenden Anziehung: ‘doch haben wir selten vor Ablauf einer Stunde; in vielen Fállen aber auch noch später (selbst unter günstigen Umständen z. ` B. bei Son- neneinwirkung), eine Abnahme der Pollenkórner- auf der Narbe wahrgenommen. M
Zu gleicher Zeit veründert der Pollen seine reine Farbe, wie bei der natürlichen Befruchtung (!!) oder bei der künstlichen
Bestäubung mit dem eigenen Pollen. Es hat uns zuweilen 2t
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geschienen, als ob sich diese Farbenveründerung bei der Bastard- befruchtung etwas verschieden, als bei der natürlichen gezeigt habe: indem der blaue Pollen der Petunia phoenicea auf der Narbe der P. nyctaginiflora grau, bei einer grósseren Menge und etwas längerer Dauer schwärzlich-blau: der matte blaue Pollen der Nicotiana Langsdorfii auf der Narbe der N, paniculata und rustica gewöhnlich anfänglich röthlich (!2) und endlich ganz blass wurde; bei grösserer Menge aufgetragenen Pollens wird diese Farbenveränderung nicht sichtbar, sondern er wird bläulich- schwarz. Der orangefarbige Pollen des Verbascum thapsiforme wird auf der Narbe von V. Thapsus blass röthlich-gelb: der bläulich-graue einiger Arten von Dianthus schmutzig blass-grau- lich. Diese Veränderungen der Farbe des Pollens erfolgen nach dem Grade der einwirkenden Sonne, der Menge der auf der Narbe ausschwitzenden Feuchtigkeit und des aufgetragenen Pollens in einem bald kürzeren, bald längeren Zeitraum, längstens nach drei Stunden; nach noch längerer Zeit entfärbt sich der Pollen bei den meisten Pflanzen gänzlich, besonders wenn seine Masse nicht zu gross und von der Narbenfeuchtigkeit ganz angefeuchtet worden war. Diese Farbenveränderung ist zum Theil der Ent- leerung der Pollenkörner, theils auch einer chemischen Einwir- kung der Narbenfeuchtigkeit und der Luft und des Lichts zuzu- schreiben. In manchen Fällen, wo der Pollen unwirksam ist, entfürbt er sich nicht, und wir haben ihn mehrere Tage unver- ündert auf der Narbe angetroffen. :
Wir haben die Bemerkung gemacht, dass zum Gelingen mancher Bastardbefruchtung eine wiederholte oder mehrmalige . Bestáubung der Narbe.mit Pollen und eine gróssere Menge des- selben nóthig zu sein scheint, als bei der künstlichen Befruch- tung mil eigenem Pollen, z. B. bei Digitalis, Aquilegia, Poten- à tilla, Nicotiana u. s. w., indem entweder der frisch aufge- tragene Pollen immer wieder auf der Narbe verschwindet oder sich in der Narbenfeuchtigkeit verliert. (13); der Grund hievon kann in verschiedenen Ursachen gesucht werden. 1) In der An- sáugung- der Narbenfeuchtigkeit: indem sich der Pollen mit ihr vermengt; 2) im schnelleren Eindringen des Befruchtungsstoffs;
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3) in einer ungleichfórmigen Entwickelung der Conceptionsfühig- keit der weiblichen Organe; 4) in einem grösseren Bedarf zur Befruchtung der Eichen. (**) |
Die erste Ursache findet ihren Erklärungsgrund® in der ver- hinderten Resorption der Narbenfeuchtigkeit; die zweite der an- gegebenen Ursachen steht aber im Widerspruch mit dem lang- sameren Haften des Pollens auf der fremden Narbe, also auch mit der langsameren Entleerung der Pollenkórner. Der dritte Grund ist unzureichend, weil die Bastardbefruchtung meistens nur bei vollkommenem Conceptionsvermógen der weiblichen - Organe anschlägt. Es ist nun noch der vierte Grund ein stär- kerer Bedarf des fremden Pollens zur Bastardbefruchtung zu betrachten übrig...
‚ Obgleich dem Anschein nach bei der Bastardbestäubung eine grössere Menge Pollens auf der Narbe verschwindet, als bei der natürlichen, oder der künstlichen mit dem eigenen Pollen: so ` - ist es doch unwahrscheinlich, dass zur Schwängerung eines Ova- riums oder der wenigen Eichen, welche bei mancher Bastard- befruchtung zur Vollkommenheit gelangen, mehr Zeugungsstoff erfordert oder consumirt werden sollte; da zu einer vollständigen Befruchtung mit dem eigenen Pollen nur eine sehr geringe Menge desselben nöthig ist (5): indem vielmehr aus dem geringeren Ergebniss in Samen bei der Bastardbefruchtung anzunehmen sein dürfte, dass bei ihr nicht so viel Befruchtungsstoff zu den Eichen gelange; indem überdies noch der grösste Theil der Eichen eines solchen Ovariums unbefruchtet bleibt. Wenn daher Girou pe Buzanzmevrs (!9) den Satz aufstellt: «dass das Product der Be- fruchtung mit der Menge des Pollens im Verhältniss stehe: so erweist es sich wenigstens hiebei nicht richtig. Da es nun nicht
wahrscheinlich ist, dass die Erzeugung eines hybriden Embryo
eine grössere Menge von Befruchtungsstoff erfordere, als der natürliche, und eine grössere Menge desselben von den weib- lichen Organen eingesaugt werde, ohne seine befruchtende Wir- -küng im ganzen Ovarium hervorzubringen: so müssen wir das wiederholte Verschwinden des fremden Pollens auf. der. Narbe. bei der Bastardbefruchtung nunmehr für eine Täuschung halten,
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welche dadurch entsteht, dass die Narbe, statt dass sie, wie nach der natürlichen Bestäubung mit dem eigenen Pollen, bald troken wird (!), im Gegentheil nach der Bastardbefruchtung fortfáhrt, Narbenfeuchtigkeit auszuscheiden (15), in welcher der Pollen, wenn er auch noch so reichlich und wiederholt aufge- tragen worden war, wieder verschwindet und der Pollen daher nicht zur Befruchtung verwendet wird, sondern in der ausge- schiedenen Narbenfeuchtigkeit untergeht.
- Nach dieser nothwendigen Abschweifung kehren wir zu dem weiteren Gang der Bastardbefruchtung bei den Pflanzen zurück. Bald nachdem sich die Erscheinungen an dem auf die Narbe gebrachten Pollen zu zeigen angefangen, haben, vermehrt sich die Absonderung der Narbenfeuchtigkeit auf der Oberfläche der Narbe, diese quillt etwas auf, die kopf- oder knopffórmigen Narben werden ungleich, erhalten einzelne Erhabenheiten, Wärz- chen oder Härchen auf ihrer Oberfläche, wie bei JVicotiana, Mimulus, Digitalis, Datura u. s. w.; bei anderen verlängern sich nicht nur die vorhandenen Haare oder die Wolle, sondern selbst auch die Griffel, wie bei Dianthus, Lychnis, Verbascum. In. wei- terer Folge erhalten die Narben missfarbige Flecken und ver- lieren stellenweise und nach etwas längerer Zeit ihre Farbe und Vollheit, bis sie endlich verderben und einschrumpfen: da im Gegentheil bei der natürlichen Befruchtung die Narben ihr frisches Aussehen bälder verlieren, missfarbig werden, keine Feuchtigkeit mehr ausschwitzen, über ihre ganze Oberfläche gleichmässig braun oder schwarz werden und vertrocknen (1%). In einzelnen seltenen Fällen haben wir jedoch mit der Berührung des fremden Pollens eine beinahe augenblickliche Desorganisation der Narbe beob- achtet, wie bei Mimulus (2%), Lychnis diurna durch den. Pollen der Saponaria officinalis, und zwar bei dieser ohne dass nur die geringste Anregung einer Befruchtung des Ovariums der Lychnis erfolgt wäre und. vielmehr ein baldiges Verderben und Abfallen der ganzen Blume sich einstellte. (S. unten Pollen- Wirkung, Fructificatio nociva.) Die erwähnten Veränderungen des Pollens und der Narben treten bei der Bastardbefruchtung etwas später ein und haben einen langsameren Verlauf, als bei der natürlichen.
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Der Antheil der Blumenkrone oder der dieselbe vertretenden Theile an dem Befruchtungsakt spricht sich am deutlichsten durch die Veründerungen aus, die sich bald nach der Befruchtung ein- stellen und welche wir an der Narbe wahrgenommen haben. Der Zeitraum, innerhalb welchem. dieses von der geschehenen Be- stäubung an bis zur eintretenden Veränderung derselben ver- fliesst, richtet sich 1) nach der eigenthümlichen Natur der Ge- wächse und nach der sonstigen Dauer der Blüthe, 2) nach dem Grade der sexuellen Anziehung unter den Arten, 3) nach äus- seren, entweder befördernden oder hindernden Einflüssen, z. B. dem Dasein oder der Abwesenheit der Sonnenwürme, der Troken- heit oder Feuchtigkeit der Atmospháre: zuweilen ist dies aber. auch bei verschiedenen Individuen einer und derselben Art, je nach dem stürkeren oder schwücheren Vegetationstrieb verschie- den; daher sich hierüber kein ganz genaues Zeitmaass dieser eintretenden Veränderungen oder dieses Abschnitts. des Befruch- - tungsaktes angeben lässt. | |
Bei der natürlichen Befruchtung tritt nämlich die Abnahme des Vigors der Blume bei vielen Arten der- Gewächse zugleich mit den Veränderungen an der Narbe ein: bei andern dauert der Vigor der Blume auch noch länger, und bei noch andern erreicht die Blume ihren ‚höchsten Glanz. während der inneren Befruchtungsthätigkeit und erhält. sich bis nach ganz vollbrachter Schwängerung des Ovariums; die Blume verdirbt dann regelmässig in allen ihren Theilen zu gleicher Zeit oder füllt sie auch bei anderen Gewächsen beinahe ganz frisch und gesund vom Ovarium getrennt ab (?!).
Nach der Bastardbefruchtung hat aber die Blume mei- ‚stens eine längere Dauer, bei der einen Art mehr, bei der anderen‘ weniger (??); bei manchen Pflanzen schliesst sie sich - nach und nach wieder wie bei dem Nachtschlaf (33), indem sie in diesem Zustande theilweise welkt und verdirbt: oder die Corolle verliert nach und nach ihren Vigor, bekommt ein krank- haftes Aussehen, schrumpft ein und stirbt ab: oder erhält vom Rande aus braune abgestorbene Flecken, oder ein oder das andere einzelne Blumenblatt wird missfarbig, welk und verdirbt,
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ohne abzufalen, wie z. B. bei Lychnis diurna und vespertina mit dem Pollen des Cucubalus viscosus oder der Lychnis flos cuculi oder wie bei der Nicotiana paniculata mit dem Pollen der rustica, wie überhaupt bei geringer sexueller Verwandtschaft; bei noch anderen, z. B. bei Potentilla, Delphinium, Aquilegia, Dianthus u. a. fällt die Corolle gar.nicht ab, sondern schrumpft nach und nach ein und vertrocknet an dem Pistill (gegen die Weise bei fruchtbarer Bestäubung). Die Stärke der sexuellen Anziehung unter den Arten ist gewöhnlich auch der Maassstab für die Dauer der Blume: so fällt die Corolle bei Mimulus car- dinalis nach der künstlichen Bestäubung mit dem eigenen Pollen gewöhnlich nach drei Tagen beinahe noch ganz frisch und un- verdorben ab mit nachfolgender normaler Befruchtung des Ova- riums; nach bloser Castration ohne geschehene Bestäubung nach viermal 24 Stunden: nach der Bestäubung mit dem Pollen des M. guttatus welk, und verdorben nach sechsmal 24 Stunden ohne alle. nachfolgende Befruchtung.
Je 4rüher diese Veränderungen bei der Bastardbefruchtung nach der Bestäubung und dem darauf gefolgten Verderben der . Narbe eintreten, - je mehr sie sich also der natürlichen Befruch- tung nähert (?*), und je kürzer die Intervallen sind, in welchen sie bei.den Arten in der Blume auf einander folgen, desto voll- ständiger und vollkommener ist gewöhnlich auch die Befruchtung des Ovariums und desto stärker also auch die sexuelle Anziehung unter den Arten; was sich, auch daraus abnehmen lässt, dass | nach der natürlichen oder der künstlichen Bestäubung mit dem
eigenen Pollen alle diese Veränderungen nicht nur am schnell-
sten vorübergehen, sondern:dass zugleich auch die vollkommen- sten Früchte und die meisten guten Samen daraus. hervorgehen; indem im Gegentheil bei der Bastardbefruchtung, wenn auch durch sie vollkommene Früchte- (Pericarpien) erzeugt werden, niemals die normale Anzahl von guten Samen zur Reife kommen. Diese Thatsache hat sich in unseren zahlreichen Versuchen als ein ‚allgemeines Resultat erwiesen; so. wenig W. HERBERT Cs dieselbe auch zugeben will.. (S. oben S. 12.)
- Wenn eine solehe durch F remdbestäubung erzeugte Bastard-
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frucht in dem weiteren Verlauf ihres Wachsthums, etwa in der Hälfte ihrer Entwickelung, anatomisch untersucht wird: so finden sich an dem Fruchthalter nur hie und da, bald an der Spitze desselben, bald in dessen Mitte, bald aber auch an der Basis unordentlich vertheilte, in verschiedenen Graden der Entwicke- . Jung begriffene, mit einem Embryo versehene Eichen oder Samen: alle übrige Ovula sind aber unentwickelt geblieben und verdorben; wenn auch gleich die Narbe wiederholt mit Pollen belegt worden war, und kaum anzunehmen sein dürfte, dass es an der nóthigen Menge Pollens- zur Befruchtung gemangelt, oder dass es für den Befruehtungsstoff an Zuführungsgängen von der Narbe aus bis
zu den Eichen gefehlt haben sollte: da derselbe bei der natür- .
lichen oder künstlichen Befruchtung mit dem eigenen Pollen seinen Weg sogar von einer einzigen kleinen Stelle der Narbe
"beinahe zu allen Eichen eines vielsamigen Ovariums, z. B. der:
Nicotiana, findet (2%): so dass man vermuthen könnte, dass eine
Art electiver Anziehung zwischen dem Befruchtungsstoff und einigen Eichen eines Ovariums stattfinde; weil bei einem grossen Ueberfluss von Pollen bei der Fremdbestäubung verhältnissmässig doch immer nur wenige und nicht selten nur ein paar Samen wirklich zur Vollkommenheit kommen (??).
° Ein wichtiger Umstand ist es daher, dass bei der Bastard- befruchtung meistens nur der geringere. Theil der Eichen
eines vielsamigen Fruchtknotens befruchtet wird, und dass ein
grosser Theil derselben unbefruchtet bleibt, ungeachtet es nicht an Befruchtungsstoff mangelt: indem gewóhnlich, um des Er- folgs gewiss zu sein, die ganze Narbe mit Pollen belegt wird; besonders aber dass diese unbefruchtet gebliebene Eichen mach einem nicht sehr langen Zeitraume nach der Fremdbestäu- bung (S. unten von der successiv-gemischten Bastard- befruchtung) ihre Empfänglichkeit für die Befruchtung (selbst
mit dem eigenen Pollen), sowie ihr Entwickelungsvermógen über-
haupt verlieren: indem ihr Leben durch den an den befruch- teten. Eichen vollzogenen hybriden Zeugungsakt, wenn auch nur ein paar oder selbst nur ein einziges Eichen in einem solchen Ovarium befruchtet worden ist, zerstört wird: so dass die unbe-
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fruchtet gebliebenen Eichen durch eine Nachbestäubung mit dem eigenen Pollen nicht mehr belebt und zur Entwickelung erweckt werden können, sondern bald eine gelbe Farbe annehmen, ein- schrumpfen und verderben. — Dieser Verlust des Lebens der Eichen erfolgt zwar auch alsdann, wenn die Bestáubung der Narbe entweder durch äussere oder innere Umstände, oder ab- sichtlich verhindert wird: was auch nach der Bestäubung der Narbe mit indifferenten staubartigen Materien bei abgehaltenem eigenem Pollen erfolgt. Der Verlust der Lebenskraft oder die Abortion und Tödtung der unbefruchtet gebliebenen Eichen wird aber durch die Bastardbefruchtung viel früher als durch die blose Verhinderung der Bestäubung bewirkt (28), indem die Conceptions- fähigkeit der weiblichen Organe im ersten Fall viel länger dauert,
2. B. bei Lychnis diurna (bei heisser Witterung im Jahr 1834) 9 Tage, bei Nicotiana rustica und paniculata 8—10 Tage, bei Dianthus-Arten 5—6 Tage, nach der Bastardbefruchtung aber kaum 4, allerhóchstens 6 Stunden.
Dieses durch die Bastardbefruchtung bewirkte frühere Ab- sterben der Eichen eines Ovariums kónnte einer mechanischen Verschliessung der einsaugenden Mündungen der Narbe und der Zuführungsgünge zu den Eichen zugeschrieben werden. Da dieses aber bei der Bestáubung mit staubartigen Materien nicht geschieht, sondern die weiblichen Organe ihre Fähigkeit zur Befruchtung länger behalten, und anderen Theils in den Fällen, wo die Narbe
. im Verhältniss zu dem feinen Pollen, z. B. bei Datura, Dian-
thus, Lychnis, Nicotiana u. a., eine so grosse Oberfläche dar- bietet, dass nicht alle Einsaugungsmündungen der Narbe bedeckt werden können; und bei nur theilweiser Bestäubung der Narbe mit fremdem Pollen manche derselben wirklich nicht gänzlich bedeckt werden, mit gleichem Erfolge der Abortion, z. B. bei
Dianthus, Lychnis: so können auch nicht alle Zuführungsgánge
mit fremdem Befruchtungsstoffe so erfüllt werden, dass dem eigenen der Durchgang zu den unbefruchtet gebliebenen ganz gehindert würde. Diese mechanische: Ursache kann es demnach nicht sein, welche. die frühere Abortion der Eichen durch die Bastardbestäubung bewirkt: sondern sie erfolgt durch die Zer-
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Siórung der Vitalität der weiblichen Organe. Uebrigens scheint Sa es nicht zweifelhaft zu sein, dass diese ‚Tödtung -der Eichen ursprünglich von der Narbe ausgeht, und durch die Zuführungs- gänge ins Ovarium fortgepflanzt wird; weil wir wissen, dass der Pollen zuerst desorganisirend auf die Narbe wirkt (°), selbst in solchen Fällen, wenn er keine befruchtende Wirkung auf das Ovarium äussert, wie bei der Fructificatio nociva.
Nach dem Verderben oder Abfallen der Corolle ist nur an dem Beharren des Fruchtknotens am Stiele und an seinem fri- schen grünen Zustande die Wahrscheinlichkeit von angeschlagener * Befruchtung anzunehmen, was sich bei der natürlichen Befruch- tung ebenso verhält (°). Nun tritt aber, je nach einer vollstän- . digeren oder unvollständigeren Schwängerung des Ovariums, ein deutlich erkennbarer Stillstand der weiteren Entwickelung des Fruchtknotens auf einige Tage ein und zwar bestimmter, als sich dieses nach der künstlichen Befruchtung mit dem eigenen Pollen - zu erkennen gibt.
Dieser scheinbare Stillstand in dem Wachsthum - jungen Frucht in der ersten Periode ihrer Entwickelung ist bei den einer, längeren Zeitigungsperiode unterworfenen Gewüchsen so bedeutend, dass man eher das Abfallen der, der Blume und des Griffels längst entledigten, Frucht besorgt, als am folgenden Morgen, gleichsam nach überwundenem innerem Kampfe und durchbrochenem Hinderniss, die junge Frucht ein entschiedenes Wachsthum und Gedeihen zeigt. Durch die erfolgte Belebung der Eichen, oder selbst. nur eines einzigen in einem Ovarium ‚scheint sich die innere Thätigkeit nun auch auf die äusseren Umhüllungen zu verbreiten, zu welcher Anfachung der Lebens- thätigkeit es bei der Bastardbefruchtung eines etwas längeren Zeitraumes, als nach der Befruchtung mit dem eigenen Pollen zu bedürfen scheint: zugleich scheint diese Verlangsamerung. in der Entwickelung der Frucht mit dem langsameren Gang der "Befruchtung oder dem späteren Eindringen des fremden Be- fruchtungsstofís in die Eichen in genauer Verbindung zu stehen; obgleich gewöhnlich hiebei eine viel geringere Anzahl von Eichen
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befruchtet wird, als bei der natürlichen oder künstlichen Be- . fruchtung mit dem eigenen Pollen.
Der weitere Gang der durch Bastardzeugung entstandenen Früchte, zuerst von Aussen nach Innen und dann von Innen nach Aussen, ist von dem der natürlichen Früchte nicht ver- schieden (37: nur tritt. bei den Bastardfrüchten öfters bald und zwar schon in der Hilfte der Reifungszeit schnell ein Stillstand des Wachsthums ein, welcher zur Abortion der Frucht führt und allermeist von dem Mangel der Erzeugung eines Embryo herrührt. Auf diese Weise beobachteten wir nach der Befruch- tung der Nicotiana macrophylla mit dem Pollen der paniculata und Langsdorfü; und der N. suaveolens mit dem der paniculata, dass, obgleich die. Narben dieser Arten den Pollen leicht an- nahmen und sich die dadurch erzeugten Früchte bis zur Samen- bildung normal entwickelten und fast die natürliche Grösse erreichten, die halb entwickelten Früchte an der Articulation des Stiels einen gelben Ring bekamen und hierauf in 2—3 Tagen von dem Mutterstocke getrennt gelblich abfielen. in Folge einer unvollkommenen Befruchtung. Die Eichen dieser Früchte wurden bei der Section verdorben und braun und wenig ent-
^^" wickelt gefunden: sie hatten die halbe natürliche Grösse noch
nicht erreicht, welche in dieser Periode der Fruchtbildung sonst stattfindet, und hatten keinen Embryo enthalten. Wir werden hieraus schliessen kónnen, dass die fernere Fruchtentwickelung durch ein inneres Hinderniss gestört worden ist: so dass die Frucht ihr vólliges Wachsthum nicht erlangen konnte, und dass diese Abortion nicht von dem gelb gewordenen Fruchtstiel, als dem ersten Zeichen der Abnahme des Wachsthums, sondern von dem Ovarium ausgegangen ist (??) — Die gleiche Erscheinung beobachteten wir auch an einigen wirklichen Bastarden, z. B. der. Nicotiana rustico -lanceolata , rustico - quadrivalvis, ‚deren Früchte sich im Anfang normal zu entwickeln schienen, indem _ sich die äusseren Fruchtumhüllungen regelmässig bildeten, dann . aber schnell einen Stillstand des Wachsthums erlitten, und nach 2—3 Tagen abfielen. Bei der Untersuchung des inneren Zu- standes dieser unvollkommenen Früchte zeigte sich zwar das
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Receptaculum noch grün und frisch, die Eichen waren aber ‚braun, eingeschrumpft und abgestorben ohne Embryo.
Wenn eine solche durch Bastardzeugung entstandene Frucht in der ersten Periode ihrer Entwickelung im Innern untersucht wird, so findet man die befruchteten Eichen nicht in gleichem Grade der Entwickelung und der Grösse; die Vertheilung des Befruchtungsstoffs auf die ordnungsmässig gelagerten Reihen der Eichen an einem Receptaculum scheint daher bei der Bastard- befruchtung nicht so gleichförmig und gleichzeitig zu erfolgen, als bei der natürlichen Befruchtung (99). De Miser (?*) hat je- doch auch nach der natürlichen Befruchtung in der ersten Periode der Entwickelung in einem und demselben Ovarium die Eichen. . von verschiedener Grösse angetroffen Zuweilen holen die klei- neren Eichen die grösseren in der weiteren Entwickelung im Wachsthum wieder ein; häufiger aber gleicht sich dieser Unter- schied in der Grösse und Vollkommenheit der Samen nicht. mehr
aus, es werden daher in einer solchen Frucht der ursprünglichen
Bastardzeugung immer Samen von. sehr verschiedenen Graden ` der Vollkommenheit zu gleicher Zeit angetroffen, von den staub-. artig vertrockneten Eichen an bis zu vollkommenen keimungs-. fähigen Samen, bei öfters ganz vollkommenen und normal aus- gebildeten äusseren Fruchtumhüllungen; wie wir in dem Capitel von der unvollkommenen Befruchtung umständlicher sehen werden. : eem | Ebenso unbestimmt und zufällig ist die Stelle der Eichen am Receptaculum, wo die Eichen befruchtet werden (s. oben S. 25), es scheint sich dies nicht nach der Folge der Entwicke- lung der Narbe und ihrer vorrückenden Conceptionsfähigkeit zu richten (95). Bei Dianthus, Lychnis und Nicotiana fanden wir jedoch an der Spitze des Receptaculums die Ovula mehr ent- wickelt, als an der Basis desselben, bei Zea Mays aber mehr am Rand der Frucht, als an der Spitze, welche häufig nur taube Samen liefert. Meistens werden nur wenige und hie und da blos einzelne Eichen zwischen vielen anderen befruchtet; indem. die unmittelbar an sie anstossenden entweder gar keine oder nur eine leichte Anregung zur Entwickelung erhalten haben.
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Selbst bei Oligospermen, wie bei Tropaeolum majus und minus, wurden auch nach mehrmals wiederholten Bestäubungen der Narben höchstens nur zwei, niemals alle drei Samen durch die Bastardbefruchtung geschwängert: meistens gelangte nur ein ein-
ziger Same zur Vollkommenheit und die anderen zwei blieben in der Hälfte ihrer Entwickelung stehen und abortirten.
Dass keine allgemeine Ausbreitung und gleiche Vertheilung des Befruchtungsstoffs über das ganze Ovarium erfolgt, findet in den Pollenschläuchen eine genugthuende Erklärung: es wäre daher möglich, dass der fremde Pollen durch seine desorganisirende Wirkung einige Narbenpapilen zum Eindringen der Pollen- schläuche unfähig macht? oder liegt der Grund in den einzel- nen Eichen, welche sich in einem besonders günstigen Befruch- tungsmoment befinden? Oder haben nur einzelne Pollenkörner die Beschaffenheit, dass ihr Befruchtungsstoff in den Zuführungs- gängen seinen Fortgang haben kann? Die Beantwortung dieser Kragen müssen wir der Zukunft überlassen.
Aus diesem Allem ergibt sich, dass bei der Bastardbe- fruchtung niemals. die normale — von guten Samen er- zeugt wird, wie W. Herserr behauptet hat, sondern dass die- ‚selbe sehr unbestimmt und zufällig ist: dessen ungeachtet ist die Beachtung ihres’ Zahlenverhältnisses dennoch sehr wichtig bei Beobachtungen über Bastardbefruchtung: wir haben daher auf die Zählung der vollkommenen Samen und ihren Zustand überhaupt bei allen unseren Versuchen ein ganz besonderes Augenmerk gerichtet. Die Anzahl der Samen und die verschie- denen Grade ihrer Ausbildung von denselben Arten ist bei der Bastardzeugung ungleich veränderlicher und unbestimmter, als selbst bei den Polyspermen bei künstlicher oder natürlicher Be- fruchtung. Von der natürlichen Befruchtung gilt zwar im Allge- meinen der Satz von Gmou pe Buzaremeuss (36), dass die Anzahl der Samen in einer Frucht mit der Menge des gebrauchten Pollens im Verhältniss steht: es trifft dieser Satz aber selbst nicht genau bei der künstlichen Befruchtung mit dem eigenen Pollen ein: noch weniger aber bei der Bastardbefruchtung; denn wenn auch eine Narbe ganz und zu wiederholten Malen mit
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fremdem Pollen, selbst von einer nahe verwandten Art, voll- kommen bedeckt wird: so werden von bestimmten Arten in einer damit erzeugten Frucht niemals über ein, jeder Verbin- dung eigenes Maximum von guten Samen zur Vollkommenheit gebracht, wovon bei der Bestimmung der Grade der "Wahlverwandtschaft umständlicher gehandelt werden wird. Die Reifungszeit der Früchte und Samen erfährt durch die Bastardbefruchtung keine wesentliche Abänderung, selbst wenn sie bei den verschiedenen Arten, welche in eine solche Verbin- dung eingehen, verschieden ist, wie bei der Verbindung einer ' einjährigen mit einer zweijährigen Art, obgleich die kürzere oder längere Lebensdauer einer Pflanze auf die kürzere oder . längere Reifungszeit der Früchte und Samen gewöhnlich einen verhältnissmässigen Einfluss hat 3). Man könnte annehmen, dass, weil die natürliche Befruchtung, besonders in der ersten Periode der Schwängerung der Eichen, einen etwas schnelleren Verlauf hat: indem die Zeichen der Befruchtung etwas früher eintreten, als nach der Bastardbestäubung, die Reifungszeit der ursprünglichen Bastardfrüchte eher etwas verzögert, als beschleu- nigt werde. Dieser Unterschied verschwindet aber in der Folge des weiteren Wachsthums, wenn das innere Hinderniss der Ent- wiekelung sich gehoben hat: so dass solche Früchte keinen merk- lichen Unterschied in dieser. Beziehung zeigen, und zu gleicher Zeit mit den natürlichen derselben Unterlage zur Reife gelangen, womit sich zugleich der stammmitterliche Einfluss zu erkennen gibt. Bei Gewächsen wärmerer Climate, welche eine längere Zeit
zur Reifung ihrer Früchte bedürfen, wie z. B. Dafura, deren Früchte in unserem Clima zwei Monate oder 50 bis 64 Tage zu ihrer Zeitigung nöthig haben, schien uns eine bemerkliche Verlangsamerung bei den Bastardfrüchten eingetreten zu sein: indem die Früchte von D. laevis Q mit Tatula (f und laevis 2 mit quercifolia cf vom 6. August bis 13. Oktober, also in 69 Tagen noch wenig gewachsen waren und erst mit dem Ende des Okto- bers zur Reife kamen. Vielleicht waren auch zufällige Umstände an dieser Yerlangsamerung schuld; denn die allgemeinen atmo- sphärischen und andere Einflüsse wirken auf die Reifung der
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Bastardfrüchte und Samen nach denselben Gesetzen, wie bei den Früchten aus natürlicher Zeugung.
Die Sonnenwärme scheint daher nicht mur blos bei der Be- - . fruchtung mit fremdem Pollen (s. oben S. 10), sondern auch bei der. weiteren Entwickelung der Früchte und Samen eine noth- wendigere Bedingung zu sein, als bei der natürlichen Befruch- Ps tung. An verschiedenen Arten von Nicotiana haben wir nämlich die Bemerkung gemacht, dass sie im Herbst ihre durch natür- liche Befruchtung erzeugte Samen noch vollkommen reiften, " wührend sich die durch Bastardbefruchtung entstandenen Früchte “in den äusseren Umhüllungen zwar vollkommen entwickelt hatten,
| „deren Samen aber taub geblieben und nicht keimungsfähig ge-
worden waren.. Der Unterschied konnte daher nicht in der Fatuität der zeugenden Stoffe liegen, sondern wird wohl in der mangelhaften inneren Lebensihätigkeit begründet sein, welche durch das Belebungsmittel des Sonnenlichts erhöht wird. Man vergleiche, was C. H. Scavız (8) hierüber sagt.
3) Frühe und späte Bastardbefruchtung.
Es sind von uns schon früher (9) über frühe und späte Bestäubung Versuche angestellt worden, um über die Entwicke- lung und die Dauer der Conceptionsfähigkeit der weiblichen Or- gane der Pflanzen einige nähere Kenntniss zu erhalten: es hat sich das bestimmte Resultat daraus ergeben, dass keine Befruch- tung erfolgt, so lange die Narbe nicht die Eigenschaften erlangt hat, welche sie zur Aufnahme und Anziehung des männlichen Befruchtungsstoffs fähig machen (19): und dass diese Fähigkeit - bei verschiedenen Pflanzen von beschrünkter verschiedener Dauer ist (1. Es blieb aber nóch die Beantwortung der Frage übrig: ob frühe oder späte Bastardbestäubung und Befruchtung nicht auch Einfluss auf die Zeugung und Modification der Produkte nàmlich auf die Typen der aus solchen Samen erhaltenen Pflanzen und Bastarde habe ? xA ;
Aus den in dieser Beziehung mit Lychnis diurna und vesper- tina, Nicotiana paniculata und rustica; paniculata und Langsdorfii,
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Verbascum thapsiforme und Thapsus, Lobelia syphilitica und car- dinalis -angestellten Versuchen hat es sich ergeben, dass die frühe und späte Bestäubung zwar auf die Vollkommenheit der Früchte und die Erzeugung von Samen einen wesentlichen Einfluss hat, dass aber die Form und Eigenschaften der aus solchen Samen erhaltenen Bastarde nicht die mindeste Abweichung von der nor- malen Beschaffenheit solcher Produkte aufweisen (*?).
.- Dabei stellte sich ferner entschieden heraus, dass die Bastard- befruchtung schwieriger erfolgt und günstigere Umstände zu ihrem Anschlagen erfordert, und in manchen Fällen auf einen kurzen Moment beschränkt zu sein scheint, ‘zumal unter Pflanzen von 'entfernterer Wahlverwandtschaft: indem bei der spüten Bestäu- _ bung der fremde Pollen keine Befruchtung mehr bewirkt, wenn der eigene zwar- nicht mehr das ganze Ovarium zu befruchten, doch noch einige wenige gute Samen hervorzubringen yermag.
Von frühzeitiger Bestäubung geben wir einige Beispiele. Im Jahr 1826 wurden zehn Blumen der Nicotiana angustifolia sehr frühzeitig bei noch enggeschlossenen Blumen und trockener, sammetartiger Narbe künstlich geöffnet, eastrirt und mit dem Pollen der quadrivalvis belegt: keine einzige dieser Blumen hatte aber eine Frucht angesetzt; alle fielen verdorben ab. -
Von, Nicotiana paniculata wurden fünfzehn Blumen früh- zeitig, zwei und drei Tage vor dem gewöhnlichen Oeffnen der- selben seitlich geöffnet, castrirt und die noch trockenen Narben mit dem Pollen-der Langsdorfi bestáubt. Die Corollen öffneten sich zur gehörigen Zeit. -Zehn dieser Blumen fielen aber nach einigen Tagen und zu verschiedenen Zeiten verdorben und un- befruchtet ab, gleich solchen, welche nicht bestäubt worden waren; die fünf übrigen hatten sehr kleine und unvollkommene Früchte mit sehr wenigen Samen angesetzt, wovon ganz wenige Pflanzen von dem Bastard N. paniculato-Langsdorfii erhalten wurden.
Datura laevis wurde an sechs Blumen zwei Tage vor dem Oeffnen derselben künstlich geöffnet, castrirt und die trockene Narbe mit dem Pollen der Tatula bestäubt: es setzte keine Frucht an.
Zu frühzeitige, wie zu späte Bestäubung, sowohl mit eige- nem, als besonders mit fremdem Pollen wirkt für die Befruchtung
C, F. v. Gänmer, Bastardzeugung. : 3
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nachtheilig; ausgenommen bei der Frühzeitigkeit der Griffel (*?); niemals wird aber, weder im einen, noch in dem anderen Fall, hiedurch eine Abänderung des Typus an den aus solchen Zeu- gungen erhaltenen- Abkómmlingen bemerkt. <
4) Gleichzeitige Bestäubung mit gemischtem PORTS von verschiedenen Arten.
A. Mit dem eigenen und einem fremden Pollen,
a) Körrzurer hatte mehrfältige Versuche gemacht, eine Mischung von eigenem Pollen und anderem von verschiedenen Arten derselben Gattung, wie Nicotiana. paniculata mit ihrem eigenen- und der perennis CH N. perennis mit dem eigenen und dem der paniculata i oder Nicotiana paniculata mit einem Ge- misch von paniculata, rustica und perennis (59): oder Nic. peren-
"is mit dem eigenen, der paniculata und rustica (*): Nic. glu-
dinosa mit dem eigenen und der major vulgaris (55): Nic. rustica
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mit ihrem-eigenen und der paniculata und perennis (59): Nic. rustica mit dem eigenen und dem der perennis (99) zu ungefähr gleichen Theilen und zu gleicher Zeit auf die Narbe zu bringen, in der Erwartung, keine gewóhnliche Bastarde, son- dern etwas Neues dadurch hervorzubringen (*”).
Ferner belegte er die Blume der Nicotiana perennis mit einer kleinen Quantität des eigenen Samenstaubs und einem viel grösseren der N. glutinosa (52): die Nic. glutinosa mit einer kleinen Quantität des eigenen: und mit einer viel grósseren Menge Samenstaubs von der paniculata (99): Nicotiana rustica, mit einer sehr geringen Menge eigenen und «einer viel grösseren der pani- eulata (29). Er erhielt aus dem erzeugten Samen keine Bastarde, sondern die reine Mutterpflanze. Prof. A. F. Wircxaww (55) be- státigt diese Erfahrung: indem der eigene Pollen in diesem Fall jeden fremden unwirksam macht, wie KürREUTER (36) selbst berichtet.
"Versuche mit eigenem und ganz fremdem Pollen bei Nico- tiana rustica und Hyoscyamus sibiricus und aureus creticus zu gleichen Theilen (7) gaben das gleiche Resultat, wie die obigen,
` nämlich dass „bei einer zur Befruchtung hinreichenden Quantität
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von eigenem und fremdem Samenstaube, wenn beide. un ge- fáhr zu gleicher Zeit auf die Narbe kommen ,. der ‘eigene Befruchtungsstoff nur allein angenommen, der fremde hingegen : gänzlich verdrungen und von der Befruchtung ausgeschlossen wurde“ (8).
Auf ähnliche Weise stellten wir Xonio mit. Nicotiana rustica, quadrivalvis und Langsdorfit an: indem. wir die durch die Querfurche getheilte eine Hälfte der Narbe mit grosser Sorgfalt mit dem eigenen, die andere Hälfte aber mit fremdem congenerischem Pollen zu gleicher Zeit bedeckt haben. Der Erfolg war bei allen derselbe: indem nur den Mutterpflanzen
vollkommen gleiche Gewächse aus den erhaltenen Samen er-
wachsen sidd, und der fremde Pollen völlig unwirksam geblie- ben war.
b) Auf eine beqiemere und sicherere Weise wurden diese Versuche an Dianthus barbatus und superbus. auf die Art ange- stellt, dass wir eine Scheidewand von feinem Papier zwischen | die beiden Griffel anbrachten, und hierauf die eine Narbe schwach - mit eigenem und die andere stark mit dem Pollen von Armeria, chinensis oder Carthusianorum bestäubt hatten; aus den erhal- tenen Samen erwuchsen aber nur die reinen Mutterpflanzen und
keine gemischte oder Bastardform.
B. Mit verschiedenen fremden Pollenarten mit Ausschluss des eigenen.
a) Körrzurer bestäubte die Nicotiana rustica mit gemischtem Pollen von der paniculata und perennis (?), und N. paniculata mit dem Pollen der rustica und perennis (6%): im ersten Fall wurden Samen erhalten, welche den Bastardtypus der N. rustico- paniculata, im zweiten aber den der X. paniculato-rustica ohne die geringste Einmischung der perennis geliefert haben.
Bei unseren Versuchen von gleicher Categorie gab die. Nico- liana rustica mit einem Gemisch vom Pollen der paniculata und Langsdorfii den Bastard N. rustico-paniculata: die N. paniculata mit dem Pollen der, rustica und Langsdorfii bestáubt den Bastard
. N. paniculato - Langsdorfii- ohne -alle Beimischung der anderen Art, Die eine Hälfte der Narbe der N. macrophylla mit d em ga : s
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: Pollen der marylandica belegt, die andere mit glutinosa, lieferte
den Bastard N. macrophyllo-marylandica.
b) In unseren Versuchen mit Dianthus barbatus wurde die eine Narbe mit dem Pollen des superbus, die andere mit dem des chinensis bestáubt; in einem anderen Versuch die eine Narbe mit dem Pollen von Armeria , die andere mit dem von carthu- sianorum: im ersten Falle wurden Samen erhalten, welche den Bastard barbato-superbus, im zweiten dem barbato-Armeria ge- liefert haben, und zwar ebenfalls ohne den mindesten Schein von Beimischung des Typus der anderen Art, oder einer Super- fötation des einen oder des anderen Ovulums. D. barbatus auf gleiche «Art mit. dem Pollen des japonicus und plumarius bestáubt lieferte den normalen Bastard D. barbato-japonicus. — Lychnis diurna, drei Griffel mit dem Pollen von Cucubalus vis-
cosus und die zwei anderen mit dem der Lychnis vespertina bestäubt, gab Samen, welche die reine Lychnis u -vespertina
geliefert haben.
Von W. Hergerr (5?) wird das gleiche Resultat von Calceo- laria plantaginea - bestätigt: indem er von einer Mischung von zwölf verschiedenen Pollenarten dieser Gattung ebenfalls nur sehr wenige Samen erhielt, welche nur einen einzigen Bastard- typus geliefert haben.
. Aus diesen Versuchen a sich, dass aus der gleichzei- tigen Bestäubung der Narben der genannten Arten mit verschie- denen Pollenarten keine Vermischung der. Charaktere in den Produkten erfolgt, wie etwa in vielen chemischen Mischungen dreifache Salze entstehen, noch dass der eine Pollen eine ge- wisse Anzahl Eichen befruchtet, der andere aber eine andere; sondern es fand nur Eine gleichförmige Befruchtung durch eine von den Pollenarten statt, nämlich durch denjenigen Pollen, welcher die stärkste sexuelle Verwandtschaft zur weiblichen Un- terlage hatte; obgleich anzunehmen ist, dass durch die Bestäu- bung mit dem gemischten Pollen die Narbenpapillen von jeder der Pollenarten zu gleicher Zeit berührt worden sind, und es sich gezeigt hat, dass der grösste Theil der in den: Ovarien
- befindlichen | unbefruchtet geblieben und verdorben war.
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Die Ursache dieses Erfolgs konnte also weder in dem Mangel der zur Befruchtung nóthigen Quantität des Pollens, noch in der zü geringen Menge der Eichen in den Ovarien gesucht werden ; sondern es wurde durch die stärkere Wahlverwandtschaft der weiblichen Organe der Unterlage zu dem dargebotenen männ- lichen. Befruchtungsstoff eine allgemeine Veränderung über das ganze Ovarium.gebracht, welche den anderen Pollen unwirksam gemacht hat; ob dieser gleich für sich allein ohne jene Ver- mischung eine. Befruchtung. bewirkt haben würde. Endlich kann man noch aus diesen Ergebnissen schliessen, dass die Narben- papillen und die denselben correspondirenden Zuführungsgänge mit den Eichen in keinem Zusammenhang der Cotiguitàt, sondern in einer mittelbaren Verbindung stehen, wodurch sich der Befruch- tungsstoff seitlich und unregelmässig deos die Eichen .vertheilt. (S. oben S. 25.) |
Durch diese Bestäubung mit gemischtem Pollen kann über die Wahlverwandischaftsgrade in zweifelhaften Fällen, wie z. B. bei Nicotiana macrophylla Q mit glutinosa S und suaveolens c entschieden werden, welche bei der einzelnen Bastardbefruch- tung sehr nahe übereinkommende Resultate in der. nop. gung liefern. i
Eine ganz bésondere (wiewohl noch einzeinstehende) Er- scheinung haben wir in dieser Hinsicht an der Lychnis diurna beobachtet. Eine im Topfe erzogene Pflanze dieser Art wurde an-den zwölf zuerst entwickelten Blumen mit dem Pollen der ` Silene noctiflora sehr reichlich bestäubt und nach dem Welken derselben wieder ins Freie gestellt. Es setzten zwölf; theils mehr, theils minder vollkommene, kuglig aufgeblasene Früchte an mit zwanzig bis achtzig vollkommenen Samen: diese Samen lieferten zum gróssten Theil den reinen Typus- der L. diurna; nur zwei ganz gleiche Exemplare von Pflanzen, die aus zwei verschiedenen Früchten herrührten, zeichneten sich bald dureh die. schmäleren Blätter, üppigeren Wuchs und stärkere und zartere Vertheilung der Aeste aus. Diese zwei einzelne Exemplare möchten wir nun als die Produkte der Bestäubung mit dem Pollen der Silene ansehen: die anderen aber, welche
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nicht die geringste Abweichung von dem reinen Typus der Stamm- mutter darboten, nehmen wir keinen Anstand, dem Cryptoher- maphroditismus der: übrigen Blumen der L. diurna zuzuschreiben. Um den etwaigen Zweifel über diesen Versuch ganz zu entfer- nen, haben wir in den folgenden Jahren wiederholte Versuche (mit anderen Individuen der L. diurna) angestellt: aber keine gute Samen, sondern lauter taube Früchte erhalten.- Man kónnte das frühere Resultat als ein seltenes Beispiel einer gemischten Bastardbefruchtung betrachten, wobei aber keine Mischlinge, son- dern bestimmte Typen erzeugt worden sind. ;
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5) Successiv- -gemischte Bestäubung mit verschiedenen EI
Da, wie wir gesehen haben, der eigene Pollen, wenn er
zuerst oder zu gleicher Zeit (in hinreichender Menge) mit einem fremden auf die Narbe gelangt, die Wirkung jedes anderen aus- schliesst, und nur reine Mutterpflanzen erzeugt werden: so kann nicht mehr von einer solchen successiv-gemischten Befruchtung die Rede sein, wobei der eigene Pollen zuerst und hernach der fremde aufgetragen worden wäre; sondern von- einer solchen, wo der fremde Pollen zuerst und nachher erst und zwar in verschiedenen Zeiträumen der. eigene Pollen auf die Narbe gebracht wird: vorausgesetzt, dass im Nachtrag eine solche Menge des eigenen Pollens auf die Narbe gelangt, dass eine Befruch- tung des Ovariums erfolgen konnte ($9).
Die suecessiv-gemischte Bestäubung (6°) hat ver- schiedene Erfolge, je nach der Länge des Zeitraums, welcher nach der ersten Fremdbestáúbung bis zu der zweiten mit dem eigenen Pollen. verstrichen ist, und den Veränderungen, welche in dieser Zeit an der Narbe und den weiblichen Organen über- haupt vorgegangen sind, welche der Wirkung des später aufge- tragenen eigenen Pollens im Wege stehen können.
1) Sind die oben beschriebenen Erscheinungen nach der Fremdbestäubung an der Narbe eingetreten und mehr oder weni- ger Eichen im Oyarium befruchtet worden; — was je nach der.
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eigenthümlichen . Natur einer Pflanze und dem. kürzeren oder làngeren Zeitraume, welchen der Befruchtungsstoff - zu seinem Gelangen zu den Eichen nóthig hat (°*), sehr versehieden ist — und bei Nicotiana schon in zwei Stunden, bei Malva und Hibiscus in drei (5), bei Dianthus in fünf bis sechs Stunden u. s. w. er- folgt: so hat der nachträglich auf die Narbe ‚gebrachte eigene Pollen keine Wirkung mehr auf die.Eichen im Ovarium. Es wird demnach durch diese Nachbestäubung weder eine vollkom- menere Frucht, noch auch eine gróssere Menge oder vollkom- menere Samen hervorgebracht, noch auch Samen von. verschie- dener Natur erzeugt, oder eine Superfötation bewirkt ; sondern
die in einer solchen Frucht erzeugte geringe Anzahl von Samen
bringt nur.allein solche Pflanzen hervor, welche mit denen, die aus der einfachen Bastardzeugung erhaltenen Samen. derselben Arten hervorgehen, ganz identisch sind, wobei zugleich der grössere Theil der im Ovarium befindlichen Eichen unbefruchtet bleibt, und dieselben demnach durch die vorherige Fremdbestäu- bung, selbst für den eigenen Befruchtungsstoff, unempfänglich gemacht werden (s. oben S. 23); noch auch ist dieser vermógend, das schon geschwüngerte Eichen in seinem Inneren zu metamor- phosiren;:sondern alle nicht- befruchtete Eichen werden. in Folge der Bastardbefruchtung ihrer Lebenskraft beraubt ($6).
Hiebei entsteht die Frage: ob der fremde cimas
hiebei blos die Narbe und die Griffel und Zuführungsgänge der- massen afficirt und so. verändert, dass der eigene. Pollen seine Wirkung nicht mehr äussern kann, und dass dadurch dessen Be- fruchtungsstoff gehindert wird, zu den unbefruchtet gebliebenen Eichen zu gelangen und ins Ovarium zu dringen: oder ob der fremde Befruchtungsstoff durch sein wirkliches Eindringen in das Ovarium und die Schwängerung einiger Eichen die Tödtung aller übrigen bewirkt? (S. oben. S. 25.)
^ Wenn wir uns jedoch der ungleichen Vertheilung des Be- fruchtungsstoffs auf die Ovarien bei der Bastardbefruchtung erinnern, und wir annehmen dürfen, dass bei theilweiser Be- legung, zumal grösserer, ausgedehnter Narben, z. B. der Ca- ryophylleen, Malvaceen, Rosaceen, nicht die ganze
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Fläche dieser Narben mit fremdem: Pollen bedeckt und alle Zu- führungsgänge des Griffels mit- seinem Befruchtungsstoff erfüllt worden sind, und dennoch der gleiche Erfolg, nämlich die Tódtung des grössten Theils der Eichen, eintritt: so möchte die Ursache hievon grösstentheils in dem zweiten Grund zu suchen sein: nämlich in dem wirklichen Eindringen des fremden Be- fruchtungsstoffs bis in das Ovarium. Die nachfolgenden Ver- suche werden diesen Umstand noch näher aufklären.
Wenn auch der Moment der Bastardbefruchtung durch die Tódtung der übrigen Eichen in einem Ovarium äusserlich nicht angezeigt wird: so ist doch so viel gewiss, dass nàch einer ge- wissen bestimmten Zeit eine solche Einwirkung auf die Narbe stattfindet, dass. dàmit die lebendige Thátigkeit selbst für den eigenen Befruchtungsstoff aufhört, womit freilich die wirklich -
vorgegangene hybride Schwängerung der geringeren Anzahl von
Eichen im Ovarium noch nieht erwiesen ist. Ferner ist auch bei der gemischten Befruchtung um die Zeit, wo der eigene Pollen die übrigen jungfräulichen Eichen nicht mehr befruchtet, noch nicht die geringste Veränderung an der Corolle (67) zu be- merken: zu einer-Zeit, wo doch schon deutliche.Zeichen des Verderbens der Narbe und des Griffels wahrzunehmen sind: die früher (85) -als Zeichen der Ankunft des Befruchtungsstoffes im Ovarium und des wahren Befruchtungsmoments der Eichen an- geführten Erscheinungen geben daher diesen Zeitpunkt nicht so genau an, sondern lassen ihn nur ungefähr schliessen.
Um den Resultaten der successiv - gemischten Bestäubung noch mehr Bestimmtheit zu verschaffen, stellten wir noch fol- gende Versuche an:
. Durch vielfältige Erfahrung belehrt, dass die blose Yo letzung. oder theilweisé, selbst gänzliche Hinwegnahme der Co- rolle ($9) der Befruchtung der Ovarien nicht den Nachtheil bringt, welchen Scheiver und Hexschen derselben zugeschrieben haben, haben wir drei noch enggeschlossene und in gleichem Entwicke- lungsgrade befindliche Blumen der Nicotiana rustica a,bunde (den 20. August 1832) in der Hälfte der Länge ihres Tubus mit aller Vorsicht quer rund herum abgeschnitten, um die Staub-
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. gefüsse sowohl als den Griffel bloss zu legen: damit jene bei noch geschlossenen Antheren am ihrer Spitze ohne die mindeste Berührung oder Verletzung der Staubbeutel mit der Scheere abgeschnitten werden konnten und die Narbe von allen Seiten leicht zugänglich wurde. Auf der Oberfläche der Narbe- waren zu diesem Zeitpunkt nur bei starker Vergrösserung sehr feine, glänzende, feuchte Punkte wahrzunehmen. Die durch eine etwas vertiefte Linie in zwei gleiche Hälften -quer getheilten Narben wurden Morgens eilf Uhr auf der einen Hälfte mit dem Pollen der Nicotiana paniculata mit der äussersten Vorsicht dermassen belegt, dass nicht ein einziges Pollenkorn auf die andere Hilfte der Narbe gelangen konnte. .Obgleich- die Narben noch nicht - nássten, so haftete der aufgetragene Pollen doch leicht auf den- selben; die andere Hälfte der Narben wurde. noch ganz frei von Pollen gelassen.
Die im Topfe befindliche Pflanze mit den entblóssten Narben
wurde im Zimmer der. Einwirkung der Sonne unter abwechseln- der Temperatur von + 18—22? R. bis Nachmittags 2 Uhr ‘aus- esetzt. Nach diesen drei Stunden war äusserlich an den Narben keine Veränderung bemerkbar; selbst die feuchten Punkte auf ihrer unbelegten Hälfte konnten nur vermittelst des Vergrösse- rungsglases. gesehen werden, woraus zü schliessen war, dass die ganze Narbe noch nicht vollkommen conceptionsfáhig sein konnte.
Am 21. August Morgens 7 Uhr (20 Stunden nach der Be- stäubung mit dem Pollen der N. paniculata) : waren die Narben nässend feucht geworden, und hatten auf ihrer Oberfläche feine kurze Härchen entwickelt, was für ein Zeichen der nun einge- getretenen vollkommenen Conceptionsfáhigkeit angesehen werden konnte (79). Diejenige Hälfte der Narben, welche mit dem Pollen der Nic. paniculata belegt. worden war, schien nun etwas grösser und erhabener geworden zu sein, während die- unbelegte Hälfte sich nicht verändert hatte. Von Mittags 12 Uhr bis Abends 3Y, Uhr wirkte. die Sonne ununterbrochen bei + 24° R. auf die Narben hinter dem Fenster im verschlossenen Zimmer, wobei die bis jetzt unbedeckt gebliebene Hälfte der Narben nässend feucht geworden war, und unter dem Vergrösserungsglase kleine
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Luftbläschen aus der her siehsaden Narbenfeuchtigkeit sich ent- wickelten.
Den 22. August Mens 7 Uhr (44 Stunden nach der Castration und der ersten Bestäubung) war der Stumpf der Co- rollen zwischen der Basis des Kelches und des Fruchtknotens noch festsitzend, dieser von der Grösse eines Stecknadelknopfes,
und die noch unbedeckte Hälfte der Narben äusserlich unver- ändert geblieben. Die mit dem Pollen der Nic. paniculata be- deckte andere Hälfte der Narben war aufgequollen und gelblich geworden: an dieser Veränderung schien die andere Hälfte keinen Antheil genommen zu haben; auf ihrer Oberflüche hatten sich aber noch mehr Härchen und Narbenfeuchtigkeit (s. oben S. 19) entwiekelt, was von einem Mangel der Befruchtung des Ovariums zeugte. Es wurde nun blos an dem Rande dieser unbedeckten Hälfte der Narbe ganz frischer Pollen der Nicotiana rustica durch eine stäubende Anthere auf die Art angebracht, dass derselbe nicht auch auf die andere, zuvor mit dem Pollen der Nic. panicu- lata belegte, Hälfte gelangen konnte; was aber doch möglicher Weise auch durch die überstehende Menge von Narbenfeuch- tigkeit hätte geschehen können; um dieses so viel wie mög- lich zu verhüten, wurde blos der untere Rand dieser Narben- hälfte mit der grössten Vorsicht mit Pollen betupft, weil von hier aus die Befruchtung der Ovarien der Nicotiana am leich- testen erfolgt (?'). :
Am 23. Angol Morgens 9 Uhr -hatte "- der gelb gewor- dene Stumpf der Corolle yon seiner Commissur abgelóst, die Griffel und Narben waren noch frisch geblieben und der Frucht- knoten schien sich elwas vergrössert zu haben.
Den 26. August oder am siebenten Tag nach der Castration und dem Anfang dieses Versuchs waren die Griffel brüunlich geworden und an allen drei Fruchtknoten ein Anlachipdanga Wachsthum wahrzunehmen.
"Am 23. Oktober wurden alle. drei Früchte , nachdem. sie dürr und reif geworden waren, abgenommen. Die, Frucht a) hatte 261 vollkommene Samen und 20 kleinere taube einge- schrumpfte Samenbälge und auch staubartig vertrocknete Eichen.
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b) enthielt 367- gute Samen, 20 unvollkommene Samenbälge und mehrere vertrocknete Eichen.
c) hatte 315 vollkommene Samen, 10 unvollkommene ein- geschrumpfte leere Samenbälge und viele vertrocknete Eichen, In allen drei Früchten’ fanden sich. daher noch viele unbefruchtet gebliebene und vertrocknete Eichen. r
Die im Jahr 1833 veranstaltete. Aussaat des Samen dieser drei verschiedenen Früchte, jeder besonders ins freie Land, ergab folgende Resultate: .
a) gab eine grosse Anzahl von Pflanzen, wovon viele durch die Ueppigkeit des Wachsthums verdrängt worden und verdorben sind; unter den vielen ausgewachsenen befand sich aber keine einzige Bastardpflanze der Nicotiana rustico - paniculata, son- dern lauter reine JN. rustica; obwohl sich unter den verdorbe- nen möglicherweise. auch einige Bastardpflanzen befunden haben kónnten.
b) Die aus dieser Frucht erhaltene Samen gaben bei weitem dem grössten Theil nach ebenfalls die reine N. rustica und kaum den sechsten Theil die N. rustico-paniculata.
€) Die Samen dieser Frucht lieferten in der Mehrzahl der
erhaltenen Pflanzen den Bastard N. rustico- paniculata , neben Pflanzen, welche die reine N, rustica waren: im Verhältniss jener zù diesen wie 5:3. Unter allen den vielen Pflanzen dieser drei verschiedenen Zeugungen konnten wir keine soge- nannte Tinctur oder halben Bastard finden, wo die eine Pflanze sich mehr der reinen N. rustica oder auch der paniculata ge- nähert hätte; sondern ganz reine Typen der rustica und des normalen Bastards N. rustico-paniculata.
Zur Prüfung dieser Resultate wurden in demselben Jahr an zwei Blumen eines anderen Individuums der Nicot. rustica die
gleichen Versuche unter etwas veränderten Umständen unter- nommen, unter einer Temperatur-Einwirkung von + 26—32? R. Am vierten Tage nach der Abtrennung der oberen Hälfte der ‘Corolle und der zu gleicher Zeit durch Abschneiden- des oberen Theils der Staubgefässe sammt den Antheren veranstalteten Ca- stration wurde an zwei Blumen d) und e) unter der gleichen Vor-
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sicht auf die oben beschriebene Weise die eine Hälfte der Narbe mit dem Pollen der’ Nicotiana paniculata bestáubt.
Am 6ten Tag nach der Castration und der Bestáubung der einen Narbenhálfte mit dem fremden Pollen trennte sich der Stumpf der Corolle vom Kelch und Fruchtknoten ab.
Den 8ten Tag schien die-Narbe und der Griffel noch nicht desorganisirt zu sein. Die bisher frei gelassene andere Hälfte der Narbe wurde nun unter gleicher Vorsicht mit frischem Pollen der N. rustica bestäubt.
Am 9ten Tag war der Griffel und die Niles noch frisch aussehend und grün. Da die geringe Menge des aufgetragenen Pollens in der Narbenfeuchtigkeit verschwunden zu sein schien, die andere Hälfte der Narbe aber noch vom Pollen der N. pani- culata bedeckt war: so wurde noch etwas Pollen der rustica nachgetragen.
‚Am 10ten Tag waren die beiden Narben am Rande gelb- lich oder bräunlich und trocken, in der Mitte der Narbenscheibe aber noch grün und feucht. - i
* Am 14ten Tag nach der Castration und der ersten Bestäu- bung bemerkte man nur ein sehr geringes Wachsthum an den beiden Fruchtknoten und am Abend desselben Tages fiel die unreife gelblich gewordene Frucht von e) vom Stiele getrennt sammt dem Kelche ab. Die Frucht von d) erhielt sich aber und war nach 61 Tagen (von der Castration und ersten Be- stäubung an gerechnet) dürr und reif geworden.
Die Frucht der Blume d) war bedeutend kleiner und un- vollkommener, als die Früchte der vorhergehenden Versuche, und enthielt nur 14 magere Samen und 20 leere, taube Samen- bálge, aber sehr viele staubartig vertrocknete Eichen, welche nicht die mindeste Anregung einer unvollkommenen Befruchtung erfahren hatten. Die im Jahr 1833 ausgesäten 14 Samen gaben 12 Pflanzen, welche keinen anderen Typus, als den reinen und normalen Bastard N. rustico-paniculata und keine davon abwei- chende Mittelform zeigten. |
Ganz gleiche Versuche mit der Nicotiana "— — mit dem Pollen der rustica und hierauf mit dem der Langs-
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dorfii bestäubt gaben die ganz gleichen Resultate, nur in viel geringerer Anzahl von Samen und keinerlei gemischte Bildung des Bastards der N. paniculato-Langsdorfi oder der paniculato- rustica, sondern nur die eine oder die andere Form, je nach- dem die Nachbestäubung mit dem Pollen der N. Langsdorfü früher oder später gemacht worden war; indem hier der Pollen der Langsdorfi wegen näherer Wahlverwandtschaft die Stelle | des Pollens der rustica in den vorigen Versuchen vertreten hatte.
Die Ergebnisse dieser Versuche zeigen nun noch deutlicher, 1) dass der Befruchtungsstoff eine längere Zeit zu seiner Fort- bewegung zu den Eichen erfordert, als wir früher angenommen hatten (12); 2) dass die Tödtung der Eichen bei der Bastard- befruchtung von der Desorganisation der einsaugenden Narben- papillen ausgeht; worüber eing mikroskopisch-anatomische Unter- suchung nähere Auskunft hätte geben können (wenn uns unser Augenleiden nicht daran verhindert hätte); wobei übrigens 3) der fremde Pollen. nicht ohne Einfluss auf das Ovarium bei dieser Tódtung der Eichen ist: indem dieselbe bei der Fremdbestáubung | Írüher eintritt und die weiblichen Organe der Conceptionsfühig- keit früher verlustig gemacht werden, als bei verzógerter oder gänzlich verhinderter Bestäubung der Narbe; obgleich nicht alle "Zuführungsgünge des Griffels für den Durchgang der Pollen- “schläuche verschlossen sein können und dennoch eine bedeutend geringere Anzahl von Eichen befruchtet wird. (S. oben S. 39.)
-Saagmer (73) erwähnt: einer solchen gemischten Befruchtung, ohne jedoch eine specielle Angabe beizufügen; indem er ver- sichert; durch mehrere ganz besonders in dieser Beziehung an- gestellten Versuche constatirt zu haben,. dass die Samen einer und derselben Frucht, und zwar jeder besonders, eine verschie- dene Befruchtung erhalten könne.
W. Herst (**) berichtet ebenfalls, hybride und gatürlielie Sanien in derselbigen Frucht erhalten zu haben: indem er die Vermuthung beifügt, dass diese verschiedene Samen wahrschein- lich in verschiedenen Loculamenten (celles) erzeugt worden seien. Die Art aber, wie die Vertheilung des Befruchtungsstoffs auf die Eichen in den einfücherigen Früchten der Nicotiana, Lychnis und
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Dianthus geschieht, beweisen hinreichend, dass keine solche Ab- "sonderung und Regelmässigkeit bei dieser "- der Befruchtung stattfindet.
6) Erzeugung von Samen von verschiedener Natur in- Einem Ovarium.
Eine gemischte Deli dreh fremden und eigenen Pollen in Einem Fruchtknoten, d. i. die Erzeugung von Samen von verschiedener Natur, Bastard- und. natürliche Samen können nur in folgenden Fällen entstehen: 1) wenn der fremde Pollen zuerst auf die Narbe getragen und demselben zu seiner Wirkung kein so langer Zeitraum gestattet Wird, dass der fremde Pollen seinen Einfluss auf das ganze Ovarium hat ausdehnen kónnen, und dass somit ein Theil der Eichen entweder nicht getödtet oder vom fremden Pollen nicht befruchtet worden war. Oder 2) wenn.von dem eigenen Pollen zuerst eine zur Befruchtung des Ovariums unzureichende Menge auf die Narbe gelangt ist (79) und bald nachher der fremde. In diesen beiden Fällen kann durch successive Bestäubung eine gemischte Befruchtung eines Ovariums entstehen, oder können Samen erzeugt werden, wo- von der eine Theil die reine der Mutter ganz gleiche Art, der andere Theil aber den Bastardtypus hervorbringen. Die Mehr- zahl der einen oder der anderen Art der aus dieser successiv- gemischten Bestäubung erzeugten Samen wird wohl durch den kürzeren ‘oder längeren Verzug im einen Fall der Nachbestäu- bung mit dem eigenen Pollen, im anderen aber von dem Grade der Unzulänglichkeit in der Menge. des eigenen Pollens zur natür- lichen Befruchtung abhängen. Eine Vermischung der Stoffe im Produkt oder eine Superfötation haben wir nicht wahrgenommen. Einige Versuche, welche wir mit der Nicofiana rustica in dieser Beziehung eigens angestellt haben, werden das Gesagte in ein klareres Licht stellen.
1) Von Nicotiana rustica haben wir (den 15. Juli 1832) neun Blumen von ganz gleicher Entwickelung zu gleicher Zeit castrirt. Drei von diesen Blumen wurden nach einigen Stunden, als sich unter steter kräftiger Einwirkung der Mittagssonne die
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Zeichen der Conceptionsfähigkeit auf den Narben eingestellt hatten, . mit dem Pollen der Nicotiana paniculata und hierauf nach 60 Mi- nuten mit dem eigenen Pollen der N. rustica belegt. - Diese - Blumen lieferten ziemlich vollkommene Früchte mit einer grossen Anzahl vollkommener Samen, welche im Jahr 1833 lauter rein- mütterliche Pflanzen hervorgebracht haben. .
2) Drei andere von jenen neun Blumen wurden zu dilo ben Zeit die ganzen Narben ebenfalls mit dem Pollen der N. paniculata, und nach Verfluss von einer und einer halben Stunde nachtrüglich mit dem eigenen Pollen bestäubt. Die erhaltenen Früchte waren von ungleicher Grösse und bedeutend kleiner, als die vorigen; enthielten aber ziemlich viele gute . Samen mit einer grossen Anzahl leerer Samenbälge. Die im Jahr 1833 gemachte Aussaat’ der Samen, von jeder einzelnen Frucht besonders, gaben bei weitem dem grössten Theil nach die reine N. rustica, und von der ersten Frucht nur zwei Pflanzen vom Typus der N. rustico-paniculata, von der zweiten vier und von der dritten fünf.
3) Die drei letzten (jener neun) Blumen wurden ganz zu gleicher Zeit mit den vorigen mit dem Pollen der N. panicu- lata bestäubt, die Narben aber erst nach Verfluss von zwei Stunden mit dem Pollen der N. rustica belegt. Die kleinen Früchte gaben nur wenige gute Samen mit vielen tauben ein- geschrumpften Samenbälgen und staubartig vertrockneten Eichen. Die im Jahr 1833 von jeder Kapsel besonders ausgesäten Samen gaben aus einer Frucht vier, aus der anderen fünf und aus der dritten acht vollkommen normale Bastardpflanzen der N. rustico-paniculata und kein einziges Individuum weder von einer Tinctur oder Varietát, noch auch von der reinen N. rustica; der eigene Pollen hatte also nach diesem Zeitraum unter günstigen Umständen bei kräfligem Sonnenschein keine Einwirkung mehr, noch vermochte ‘er die durch die erste Basini eingeprägte Natur der Eichen umzuándern.
4) Nicotiana humilis wurde (im Jahr 1825) an sechs Blumen nach vorgängiger Castration mit dem Pollen der N. quadrivalvis bestäubt, und die Pflanze im Topf nach Verfluss einer Stunde
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wieder in die Sonne (bei + 22? R.) ins Freie neben andere der gleichen Art gestellt. Von diesen Bestäubungen setzten nur zwei Früchte an: eine ziemlich vollkommene mit zahlreichen guten _ Samen, und eine sehr kleine und unvollkommene mit sehr weni- gen guten Samen und einer grossen Anzahl eingeschrumpfter tauber Samenbälge. Die Samen der ersten Frucht lieferten lauter Pflanzen von der reinen N. humilis, die. der zweiten unvollkom- menen Kapsel gaben unter zwólf Pflanzen, welche aufgegangen waren, eilf Individuen der reinen N. humilis und nur eine ein- ' zige Pflanze vom Typus der N. humili-quadrivalvis. -
5) Nicotiana paniculata wurde (im Jahr 1831) an mehreren castrirten Blumen zuerst mit dem Pollen der N. Langsdorfii be- stäubt; und hierauf in 15, 30 und 40 Minuten noch mit dem eigenen Pollen belegt; es wurden hieraus- ziemlich vollkom- mene Früchte und sehr viele gute Samen erhalten, welche (im Jahr 1832) lautet Pflanzen der reinen N. paniculata geliefert haben. Von drei Blumen, welche erst nach 45 Minuten mit dem eigenen Pollen bestaubt worden waren, hatte nur. eine einzige und zwar diejenige eine kleine Frucht angesetzt, welche bei noch völlig geschlossener Corolle -castrirt und. sogleich mit dem Pollen der N. Langsdorfi belegt worden war; die anderen zwei Blumen sind von Insecten abgefressen worden. Die von jener Befruchtung erhaltene Samen gaben den normalen Bastard der N. paniculato-Langsdorfü. — Es scheint. also, dass die Be- -~ fruchtung der N. paniculata mit dem Pollen der N. Langsdorfü erst nach 45 Minuten unter günstigen Umständen (bei + 24" R.) vollbracht und die Wirkung des eigenen Pollens aufgehoben wird; obgleich der grösste Theil der Eichen des Ovariums unbefruchtet geblieben war, und zu keiner Entwickelung gekommen ist Auffallend ist es, dass jene Blume bei sammetartigem Zustand der Narbe, bei welchem nach sonstigen analogen Fällen die Con- ceptionsfähigkeit noch nicht so weit ausgebildet geschienen hatte, der Wirkung des fremden Pollens. zugänglich war; die anderen Blumen hingegen, bei welchen die Narben schon ihre feuchten Punkte entwickelt hatten und die Befruchtung sonst am leich- testen anschlägt, bei einem Unterschied von nur 5 Minuten der
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- Pollen der N. Langsdorfii durch den eigenen unwirksam gemacht wurde. Ein fernerer Beweis, wie noch viele unscheinbare Mo- mente in dem dunklen Befruichtungsgeschäft der Pflanzen aufzu- klären sind! s
6) Nicotiana suaveolens, welche die Befruchtung mit dem Pollen der glutinosa sehr leicht annimmt, wurde zuerst mit dem Pollen dieser Art bestäubt, und nach 15, 30 und 40 Minuten der eigene Pollen auf dieselben Narben aufgetragen; die hieraus erhaltenen Samen gaben keine anderen Pflanzen : als die reine N. suaveolens. Von zwei Blumen; welche nach 60 Minuten (bei . + 20? R.) mit dem eigenen Pollen der N. suaveolens bestäubt worden waren, lieferte die eine Samen, welche in allen Indivi- _ duen keine andere Pflanzen, als die reine suaveolens waren; die andere Frucht enthielt aber Samen von verschiedener Natur, welche in der grósseren Mehrzahl den schónen Bastard N. sua- veolenti-glutinosa , und in geringerer Anzahl, fast wie 2: 1, die reine suaveolens hervorbrachten. — Diese Versuche scheinen abermals zu zeigen, dass neben den verschiedenen, dem Auge unsichtbaren Entwickelungsgraden der weiblichen Organe der Gewächse, die beide Agentien, das Sonnenlicht und die Wärme, (s. oben S. 10) einen grossen Einfluss auf den "ae der Befruch- . tung der Pflanzen haben (79).
: 7) Die weibliche Lychnis diurna wurde (im Jahr 1826) mit dem Pollen der L. flos cuculi an fünf Blumen bestäubt und nach dreimal 24 Stunden wieder ins Freie gestellt; es setzte nur eine einzige Frucht mit. 21. guten Samen an. Die (im Jahr 1827) ausgesäten Samen gaben acht Pflanzen, wovon zwei bald wieder eingegangen, und sechs zur völligen Entwickelung und Blüthe . gekommen sind ; von. diesen Sämlingen waren vier männlich und zwei weiblich. Alle diese Pflanzen waren vom Typus der Lychnis diurna cj nieht wesentlich verschieden, nur dass sie eine grössere Anzahl von Blumen hervorzubringen schienen und etwas schmálere, lanzettliche Blütter hatten; sie fingen- im April 1828 an zu blühen. — Die Blumen dieser vier männlichen Pflanzen waren nur in den breiteren Lappen der Blumenblättchen und in
C. F, v, GÄRTNER, Bastardzeugung. . 4
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den etwas tieferen Einschnitten an der Basis derselben von der . . L, diurna in etwas verschieden: sie hatten nämlich auf beiden Seiten kleine zugespitzte Ansätze ‚oder Zähne, wie sie zuweilen an in trockenem Boden aufgewachsenen Individuen dieser Art gefunden werden, und wie es auch bei der L. flos cuculi der Fall ist. Diese/geringe Abweichung von der gewöhnlichen Form kann "daher nicht mit Zuverlässigkeit von dem Einfluss des Pollens der L. flos cuculi abgeleitet werden, und zwar um so weniger, als die sechste Pflanze eine grosse Verschiedenheit in der Ge- stalt und Grösse der Blume zeigte. Von den zwei weiblichen . Pflanzen war die eine die reine L. diurna Q, die andere aber unterschied sich zwar nicht im Habitus, der Form und: dem
Ueberzug der Blätter, aber in der zárteren und geringeren Ver- üstelung, sowie in der Gestalt und Grösse der Blumen sehr auf-
fallend von der Mutterpflanze: sie war über ihre ganze Ober- flache leicht wollig anzufühlen, von etwas schlankerem und hóherem Wuchs, die Blumen viel kleiner und dünner, der Kelch nicht kugelig sondern schmal und stark länglich zugespitzt viel kürzer und schmäler mehr von der Gestalt der Blumen der L. flos cuculi, die Petala waren in der Mitte nur in zwei kleine, kurze abgerundete: Lappen getheilt (emarginirt) ohne seitliche Zähne oder Einschnitte, der Fruchtknoten sehr lünglich - oval zugespitzt und in Gestalt und Grüsse dem der L. flos cuculi sehr ähnlich, mit. fünf fadenfórmig zugespitzten Griffeln und wolligen Narben. Staubgefässrudimente konnten wir keine ent- decken. Die Blumen wichen daher bedeutend sowohl von denen der L. diurna, als von denen der flos cuculi ab. Vor der völ- ligen Entwickelung waren die Blumen von róthlich-grüner Farbe, nach dem Oeffnen derselben. aber blass-rosa. Die wenigsten Blumen kamen aber zur vollkommenen Entwiekelung, sondern die meisten derselben verdarben unentwickelt, besonders in der späteren Lebensperiode der Pflanze, auch hatten die wirklich entwickelten Blumen nur eine kurze Dauer. Das Receptaculum von fast allen Blumen wuchs bald in einen zarten Blätierbüschel aus, und nur wenige Blumen setzten eine sehr länglich-oblonge . zugespitzte Frucht an mit tauben Samenbálgen; bei den meisten
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dieser Blumen wuchsen auch die Eichen in kleine zarte grüne Blättchen aus.
Jene normale Individuen halten wir daher für die Produkte der Cryptohermaphroditismus der Lychnis diurna (7), die letztere aber*für ein Erzeugniss der Bastardbefruchtung mit dem Pollen
der L. flos cuculi, da die zärtere Verästelung , besonders aber die Gestalt des Kelchs, des Fruchtknotens und der Frucht so
viele Aehnliehkeit. mit dieser letzteren Art hat. Die Pflanze ging in demselben Jahr wieder aus, und konnte ungeachtet mehr- mals wiederholter — nieht wieder hervor- gebracht werden. à
Dies ist nun ein oon Fall einer gemischten Befruch- tung; in Gewächshäusern scheinen aber solche Befruchtungen bei exotischen Gewächsen wegen unregelmássiger Blüthe und ` Sexualorgane-Entwickelung nicht selten vorzukommen, wodurch Bastardzeugungen entstehen, z. B._bei Passiflora (®), Pelargo- nium, Fuchsia, Erica, Calceolaria u. s. w.
Mit diesen gemischten Zeugungen haben slisjsnigolll welche die Ausnahmstypen hervorbringen, viele Aehnlichkeit, insofern sie eine abweichende Form von dem normalen Bastardtypus der betreffenden Arten haben. Von dem Unterschiede der Ausnahms- typen wird weiter unten gehandelt werden. |
Eines höchst seltenen und einzigen uns vorgekommenen Bei- spiels einer dreifach gemischten Befruchtung, (da die bisher ge- nannten nur zweifach waren,) haben wir noch zu erwähnen, welches wir im Jahr 1826 an der Blume der Nicotiana panicu-
lata beobachtet haben: wo sich aus den Samen einer und der-
selben Frucht Pflanzen von drei verschiedenen Typen entwickelt haben. Die Nicotiana paniculata wurde nämlich im Jahr 1825 mit dem Pollen der quadrivalvis an zwölf Blumen bestäubt und die Ver- suchspflanze sogleich nach der Bestäubung ins Freie neben einer Pflanze der N. Langsdorfü hingestellt : es "wurden hievon sieben
sehr magere Früchte mit wenigen guten Samen erhalten, wovon
(jede besonders ausgesät) vier taub waren und zwei den Bastard
N. paniculato-quadrivalvis in wenigen Exemplaren geliefert hatten.
Aus den Samen der sehr kleinen siebenten Frucht entwickelten 4*
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sich drei verschiedene Typen: nämlich drei Exemplare der reinen mütterlichen paniculata, vier des Bastards paniculato-Langsdorfit und nur ein einziges der paniculato - quadrivalvis. Dieses Re- sultat konnte nach unserem Dafürhalten keinen anderen Ursprung haben, als dass die Blume im Freien in verschiedenen Zwis@hen- räumen successiv- durch die verschiedenen Pollenarten befruchtet worden war; denn in den Jahren 1826, 1827, 1828 und 1838 im Zimmer wiederholte Versuche mit der N. paniculata und dem |
' Pollen der quadrivalvis gaben nur die N. paniculato-quadrivalvis.
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Dieser ausserordentliche Fall einer dreifach gemischten Be- fruchtung lässt sich auf folgende Weise erklären: dass durch die einfache Hinwegnahme der Antheren bei der Castration eine der- selben verletzt worden sein mochte, wodurch nur ein oder ein paar Pollenkórner des eigenen Pollens auf die Narbe gelangt sein konnten, welche nicht hinreichten, eine Afterbefruchtung des ganzen Ovariums, sondern nur einiger Eichen zu bewirken, wes- wegen die gróssere Anzahl derselben unbefruchtet blieb: indem zugleich von einer nebenstehenden blühenden N. Langsdorfii zu- fällig etwas Pollen auf die Narbe gelangte und wegen der starken
"Wahlverwandtschaft beider Arten zu einander einige andere frei
gebliebene Eichen: befruchtete; die entfernt verwandte quadri- valvis aber, obgleich die Narbe der paniculata mit dem Pollen
von jener (der quadrivalvis) reichlich bestäubt, nur einen ein-
zigen keimungsfähigen Samen erzeugte.
"Diese Beobachtung liefert den klaren. Beweis, dass eine gemischte Befruchtung eines Ovariums durch verschiedene Arten von Pollen keine aus solchen Arten gemischte Typen erzeugt: sondern dass jeder Pollen für sich und unabhängig von dem anderen wirkt, ‘und keine Modification des einen durch den anderen in den Produkten stattfindet.
Man könnte auch noch vermuthen, dass RR successiv- gemischte Befruchtung ‚ welche also nicht zu gleicher Zeit, son-
dern in verschiedenen Zeitmomenten vor sich geht, zur Super-
fótation und Polyembryonie (°) besondere Veranlassung geben möchte; insonderheit wenn man noch in Erwägung zieht, dass
nach den Beobachtungen von Anıcr (9%, Scuremex u. a. mehrere
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Pollenschläuche in ein und dasselbe Eichen eindringen. Ob nun gleich die Polyembryonie bei den Pflanzen nichts so seltenes ist, wie die Beobachtungen mehrerer Botaniker (®') beweisen: so haben wir doch nur zweimal die Erfahrung gemacht, dass aus Einem Samen von hybrider Zeugung zwei Keime, jedoch von ganz: gleicher Natur, hervorgegangen sind: nämlich. aus . Einem. Samen des Dianthus barbato-superbus und der Lavatera
thuringiaco-pseudolbia. Wenn aus Einem Samen sich zwei oder
mehrere Keimpflanzen entwickeln, wie bei Pyrus, Prunus, Amyg- dalus, Citrus, Viscum u. s. W. beobachtet wird, und wir aus Einem Samen des Tropaeolum majus und Raphanus sativus zwei Keimknospen hervorsprossen gesehen haben: so móchten wir
diese Erscheinung nicht der Superfótation zuschreiben oder für eine Verwandlung des Endes der Pollenschläuche in Embryone, sondern für eine Monsirosität solcher Eichen halten, wie man häufig auch am Ende von Aesten die MER sich ent-
wickeln sieht.
Wenn nun auch RENNEN Varietäten (Tinktaren) aus Samen von derselben Zeugung hervorgehen, wie wir weiter unten sehen werden : so ist es uns doch noch niemals vorge- kommen,- dass sich aus Einem Samen zwei Keimpflanzen mit verschiedenen Typen entwickelt hätten. Wohl kónnen bei sucéessiv-gemischter Zeugung verschiedenartige Samen in einem Ovarium erzeugt werden, wie wir oben (S. 43) gesehen haben:
aber niemals scheint weder eine Versehmelzung zweier oder
mehrerer väterlichen Typen. mit dem mütterlichen in Einen. zu
geschehen, noch auch zwei Embryone von verschiedener Art. in '
einem Eichen gebildet werden zu können. Nachdem es sich aus den ‘Resultaten unserer vorhin ange-
führten Versuche ergeben hat, dass bei der -Bestäubung der.
Narben mit gemischtem Pollen in der Bastardbefruchtung keine Vermischung verschiedener Samenstoffe nach chemischer Art stattfindet; sondern dass nur derjenige Pollen, welcher in-der Wahlverwandtschaft der Arten der nächste ist, eine Befruchtung bewirkt, wenn verschiedene Pollenarten zu gleicher Zeit und in hinreichender Menge auf die Narben gelangen: so können auch
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die Tinkturen, unvollkommenen und halben Bastarde nicht durch eine Vermischung des eigenen Pollens in geringer Menge mit einer stürkeren Quantität eines fremden entstehen, wie Körrev- TER (82) angenommen hat. Diese Varietäten und Tinkturen sind Erzeugnisse aus der zweiten Generation und keine Produkte einer einfachen oder einer aus eigenem und fremdem Zeugungsstoff wirklich gemischten ‚Befruchtung, wie wir weiter unten bei den . Tinkturen und den Bastarden aus zweiter Zeugung des Näheren ersehen‘ werden. Ganz identisch mit dieser irrigen Behauptung
ist die Annahme von T. A. Kmenrt (8), dass die Entleerung zweier
Pollenkörner von verschiedener Natur in Einem Augenblicke auf einer Narbe Samen von gemeinschaftlicher Verwandtschaft erzeugen könne. Aus seinen Versuchen mit verschiedenen Varietäten des Pisum sativum schliesst er nämlich, dass bei einer gleichzeitigen Belegung der Narbe mit verschiedenartigen Pollen eine Ueber- schwängerung vor sich gehe (8%). Da es sich aber bei diesen Versuchen von Varietäten handelt, deren Natur in Beziehung auf ihre Befruchtung und Fortpflanzung von der der reinen Arten bedeutend abweicht, wie wir' weiter unten bei den Bastarden in der zweiten Generation sehen werden: so findet hier kein rich- tiger Schluss von einem auf das andere statt. Vergleiche Kör- REUTER (99). : Die Meinung von Sacrrer (9) ist mit dieser Volete Körrevrer's und Kwiemr's gleichbedeutend, wenn er die Möglich- keit einer unmittelbaren gedoppelten Schwängerung eines Eichens durch zwei verschiedene männliche Zeugungsstoffe, oder eine unmittelbare gedoppelte Paternität (une double paternité immé- diate) annimmt. Sacerer stützt seine Hypothese. darauf, dass er nach angewandter gehöriger Vorsicht gegen fremde spontane und unbemerkte Bestäubung bei der einfachen (ersten) Bastardbefruch- tung der unter sich so nahen Arten der Melonen, nümlich der gemeinen, der kriechenden und der Chaté-Melone, an den hieraus erzeugten hybriden Früchten zu bemerken glaubte, welche zu gleicher Zeit etwas von allen drei Arten besessen hätten: weil nämlich einige dieser Früchte den sauren Geschmack der Chaté nében der Gestalt der gemeinen und der kriechenden
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besassen: in anderen aber die Gestalt der gewóhnlichen Melone vorgeherrscht habe, aber dabei der weniger angenehme Geschmack der kriechenden und der Chaté- Melone allein zu bemerken ge- wesen seie; indem bei einigen Früchten der Geschmack so stark und widrig war, dass er mit demjenigen der im Freien aus sich selbst entstandenen Melonen unmöglich verglichen werden konnte. Sacerer glaubt, dass diese Erscheinung auf keine andere Weise, als durch die Annahme -einer solchen gedoppelten Paternität, wie sie oben angegeben worden, zu erklären seie.
Bei diesem angeführten Beispiel: der Melonen ist aber wohl in Betrachtung zu ziehen, dass diese Melonen keine reine Arten, sondern, wie Sacerer selbst bemerkt, sehr nahe verwandte Varie- tüten Einer Art waren; dass sich aber die Varietäten in den wei- teren Generationen in Beziehung auf die Fortpflanzung ihrer Formen und Eigenschaften ganz anders verhalten, als die reinen Arten, womit wir es hier allein zu thun haben, wird weiter unten an seinem Orte umständlicher gezeigt werden.
W. Hersent (87) glaubt ebenfalls, dass eine solche gemischte Zeugung bei den Pflanzen stattfinde; indem er zu Folge vieler, (wie er versichert,) in Spofforth angestellten Versuche die Ueber- zeugung ausspricht, dass bei theilweiser oder unvollkommener Befruchtung der Pollen nicht nur von. einer congenerischen Art, sondern selbst von einer nahe verwandten Gattung, welcher das Ovarium nicht für sich allein zu befruchten vermóge, zuletzt die
zur Befruchtung unzureichende. Menge des natürlichen Blumen- .
-staubs vollends: ersetzen könnte , wodurch der Same eine solche Beschaffenheit erlangte , dass er eine. Varietät hervorbrächte, welche zwar keine wirkliche Hybride (und demnach eine Tinktur - oder halber Bastard, wie es KöLrkurer genannt hatte, wäre, die aber-in einem gewissen Grade von der natürlichen Form ab- wiche. W. HERBERT weist hiebei auf die Hymenocallis amoena
Var. 3 lorata (89) hin, von welcher er vermuthet, dass sie auf :
diesem Wege, nämlich aus unzureichender Menge des eigenen
und Beitrag eines fremden Pollens (im Gewächshaus) entstanden .
sein móchte. Eine solche Art der Befruchtung kommt aber mit
dem natürlichen Gange derselben nicht überein, wie wir aus dem -
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Vorhergehenden ersehen haben; wir halten auch diese Vorstellung desswegen für sehr unwahrscheinlich: weil sich bei einer unzu- reichenden Menge des Pollens (®°) dessen Befruchtungsstoff nicht auf einzelne Eichen zu deren Schwängerung concentrirt, sondern dadurch nur eine ' unvollkommene Befruchtung des Ovariums und keine Erzeugung eines lebendigen und der Entwickelung fühigen Embryos bewirkt wird. Diese Hypothese Hergerr's scheint uns auch dureh seine eigene Erfahrung widerlegt zu werden, nach welcher er in einer und derselben Frucht natürliche und Bastardsamen angetroffen hat (29); da, wenn eine Vermischung verschiedener Zeugungsstoffe zu einer gemeinschaftlich vermisch- ten Befruchtung stattfände, die beiden Formen in den Samen ‚hätten verschmolzen werden müssen. En M. A. Puvis (2) will einer solchen gemischten Zeugung die Ausartung der Crealien beimessen: indem er zur Unterstützung dieser Hypothese die Erfahrung anführt, dass neben einander gezogene Melonen mit weissem und rothem Fleische gleich im ersten Jahr (des la premiere annee) Früchte mit weiss- und roth- . nuancirtem Fleische hervorgebracht hátten: was man nur einer doppelten Befruchtung zuschreiben könnte. Hierüber ein Meh- reres bei der Pollenwirkung. Durch unsere obigen Versuche wird daher wiederholt be- státigt: 1) dass die Befruchtung durch fremden Pollen etwas > langsamer erfolgt, als die mit eigenem Pollen; dass sich aber dieser Unterschied in dem ferneren Wachsthum der Frucht , nach und nach wieder. ausgleicht: indem auch äussere Einflüsse 3 die Reifungszeit bedeutend abkürzen oder auch verlangsameren kónnen.
2) Dass die bei der Fremdbestäubung ungeschwängert ge- bliebene Eichen ihrer Conceptionsfähigkeit bald beraubt werden, und zwar früher als bei verzögerter oder gänzlich verhinderter
Bestäubung der Narben. ~ Teise i , :
- 8) Dass ein von der Befruchtung ergriffenes Eichen durch eine nachträgliche Bestäubung, selbst vom eigenen Befruchtungs- stoff, nicht mehr verändert wird. -
4) Es findet. bei einer Vermengung von Pollen von ver-
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schiedenen Arten keine Vermischung des verschiedenen Befruch- tungsstofls zu Hervorbringung gemischter Typen statt. . 5) Bei den Pflanzen gibt es bei der Erzeugung der Samen keine doppelte oder mehrfache Paternität: ‚sondern nur einer von -den aufgetragenen Befruchtungsstoffen, und zwar der sexuell zu- nächst verwandte, bewirkt die Befruchtung des Ovariums oder des einzelnen Eichens. ;
- 6) Es findet jedoch in einem und demselben Ovarium eine verschiedenartige Befruchtung der Eichen statt, wenn die Be- stäubung nicht so lange verzögert wird, bis alle Eichen durch die erste Fremdbestáubung ihre Lebenskraft verloren haben; in welchem Fall noch ein näher verwandter Befruchtungsstoff den Rest gesund gebliebener Eichen befruchten, und eine gemischte Befruchtung des Ovariums bewirken kann; wobei aber niemals eine Verschmelzung der Charaktere der Arten in den Bastarden, sondern die normalen Bastardformen der zur Befruchtung ver-
wendeten Arten erzeugt werden. | : 7) Solche Typen von Bastarden, welche Körrzurer und Her-
BERT Tinkturen, halbe Bastarde oder Varietäten nennen, und aus einer Vereinigung einer geringen Menge des eigenen mit einer grösseren eines fremden Befruchtungsstoffes entstanden sein sollen, haben eine andere Ursache ihrer Bildung, als eine solche Vermischung. VT FE
8) Die Bastardbefrüchíung - erzeugt niemals: so viele gute, keimfáhige Samen in einem Ovarium, als die Befruchtung mit dem eigenen Pollen unter gleichen Umständen hervorbringt.
9) Die Zeit, innerhalb welcher in den Blumen einer Art die Befruchtung des Ovariums vollbracht wird, hat kein abso- lutes- Mass: sondern hängt viel von äusseren Umständen und der Natur der Arten ab ; sie ist daher bei verschiedenen Pflanzen sehr verschieden. .. .
Wir haben uns der successiv-gemischten Bastardbestáubung und Befruchtung als eines Mittels bedient, um die Zeit zu be- stimmen, innerhalb welcher der Befruchtungsstoff von der Narbe bis zu den Eichen gelange (?2). Da aber aus der des- organisirenden Wirkung des Pollens auf die Narbe erhellt, dass
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wir keinen untrüglichen Beweis des wirklichen Gelangens des Befruchtungsstoffes darin suchen dürfen, dass der eigene Pollen keine Wirkung mehr auf die weiblichen Organe seiner Art aus- übt: so kann hierin. kein unzweideutiger Beweis für den Zeit- punkt des Befruchtungsmoments der Eichen gefolgert werden (S. oben S. 39). Wenn aber auch auf diesem Wege der wahre Moment der Befruchtung durch die Nachbestäubung mit dem eigenen Pollen nicht angezeigt, und der Befruchtungsstoff sich noch in den Zuführungsgängen. befinden, und dem nachgetrage- nen eigenen den Zugang zu den Eichen verschlossen haben sollte: so wird doch dadurch angezeigt, wie lange die Lebensthätigkeit der Narbe und der Zuführungsgänge für die Aufnahme des Be- fruchtungsstoffs von der ersten Bestäubung an gedauert hat.
7) Bastardbefruchtung vermittelst eines fremden Vehikels.
Die Allgemeinheit der Absonderung von Feuchtigkeit auf der Narbe zur Zeit der Conceptionsfáhigkeit der Ovarien (93) setzt es ausser Zweifel, dass diese Feuchtigkeit nothwendig zur Be-
— fruchtung ist: und weil diese Feuchtigkeit auf der Narbe nicht
nur zur Nachtzeit wieder eingesaugt wird (3); sondern auch bei vorgeschrittener natürlicher Befruchtung nach und nach auszu- schwitzen aufhört, und die Narbe endlich ganz trocken wird QD: so scheint es unbestreitbar zu sein, dass die Narbenfeuchtigkeit das natürliche Vehikel . ist , welches den Befruchtungsstoff von der Oberfläche der Narbe durch die Zuführungsgänge zu den Eichen geleitet. Ob die Narbenfeuchtigkeit auch materiell ‘zur Bildung der Pollenschläuche verwendet werde? können wir bei
‚dieser Untersuchung füglich dahin gestellt sein lassen; es scheint
dies aber wenigstens nicht in allen Fällen statt zu finden; indem sich aus den Pollenkórnern, z. B. bei den Asclepiadeen, Schläuche bilden, auch ohne unmittelbaren Zutritt der Narbenfeuchtigkeit, und mit fremdém Vehikel, z. B. Oel, dennoch Befruchtung erfolgt.
Körrevter hat die Narbenfeuchtigkeit wie den flüssigen In- halt des Pollens allgemein für ólig gehalten (96): seine eigenen
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Versuche und Beobachtungen an Hibiscus (?") und Cucurbita (°) hätten ihn aber überzeugen können, dass sich dies nicht bei allen Pflanzen gleich verhält (°°).
Nach der Narbenfeuchtigkeit ist es der Honigsaft aus der eigenen Blume (1%), welcher die Narbenfeuchtigkeit bei der Be- fruchtung ersetzen kann, und in vielen Fällen als künstliches Mittel zu diesem Zweck zu benutzen ist: indem er nicht nur die Kraft des Pollens auf der Narbe länger erhält, und die Ober- fläche der Narbe feucht und zum Eindringen der Pollenschläuche und des Befruchtungsstoffs tüchtig macht; sondern auch in Ver- mischung mit der Narbenfeuchtigkeit als deferirende Flüssigkeit dient: wie wir dies bei der Befruchtung von Digitalis wieder- holt erprobt haben (!%'), und. auch von Anderen zur künstlichen Befruchtung häufig benutzt worden ist (19%).
Wir haben auch Nectar von anderen Arten der nämlichen
Gattung zum Zweck der Befruchtung angewandt: z. B. von Nicotiana rustica auf die Narbe der paniculata, von suaveolens auf quadrivalvis, der Digitalis lutea auf die der purpurea, des Mimulus guttatus auf die des cardinalis, der Lobelia cardinalis auf syphilitica, und dabei bemerkt, dass diese Uebertragung in
manchen Fällen befórdernd auf. die Bastardbefruchtung gewirkt `
hat; insoferne der Honigsaft die angegebenen Eigenschaften auf die zu bestäubenden Narben äussert: aber in Hinsicht auf den Typus der pflanzlichen Produkte nicht die mindeste Abänderung hervorbringt: indem der fremde Nectar in Verbindung mit der Narbenfeuchtigkeit als bloses Vehikel für den Befruchtungsstoff
dient. Bei Pentstemon schlug aber dieses Mittel zur Befórde-
rung der Befruchtung nicht an.
In der Ueberzeugung von der óligen Natur des Befruch- tungsstoffs und der Narbenfeuchtigkeit der Gewächse stellte Kör- REUTER (1?) die ersten Versuche mit Mandel-, Haselnuss-, Jasmin-, Lein-, Mohnsamen- und Olivenöl als Vehikel für den Befruch- tungsstoff an: die Befruchtung gelang bei Nicotiana und Ver- bascum Blattaria, nicht aber bei Hibiscus und Cucurbita (1%). Wir haben ähnliche Versuche mit Magsamen- und Mandelöl an den Narben von Malva, Passiflora, Petunia, Fuchsia und Oenothera
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angestellt (195), und dabei bemerkt, dass die Narben dieser Ge- wächse von dem Oele schwarz wurden, wie andere grüne Theile der Gewächse, wahrscheinlich weil es die Gasentwickelung aus der Narbe hinderte (s. oben S. 42): bei Nicotiana und Mimu- lus (196) fand aber eine Befruchtung des Ovariums statt: woraus erhellt, dass sowohl der flüssige Inhalt des Pollens, als auch die Narbenfeuchtigkeit in chemischer Beziehung bei den verschie- denen Pflanzen von verschiedener Natur ist (107),
Professor A. W. Heyscaer (199) stellte mit Oelvehikel ähn- liche Versuche an, nämlich an Zea Mays, Digitalis purpurea, Tulipa suaveolens, Verbascum Blattaria mit thapsiforme, V. Blat- - taria mit austriacum, zum Theil, (wie der Verfasser versichert,) mit schlechtem, aber auch, besonders bei den beiden letzteren Arten, mit gutem Erfolg; in diesen Fällen nimmt er aber für gewiss an (199), dass nicht der Pollen, sondern das Oel die Be- fruchtung bewirkt habe. Da er aber mit Hilfe des Oelvehikels von Lychnis dioica mit dem Pollen von Dianthus und Agrostemma Coeli-rosa mit entscheidendem Nutzen keimende Samen erhielt, welche jedoch von der Mutter nicht unterschiedene Pflanzen hervorbrachten, und er auf gleiche Weise mit fast drei Monate altem Pollen der Pinus sylvestris die Digitalis purpurea auf gleiche Weise vermittelst des Oelvehikels befruchtet haben wollte: so künnen wir diesen, sowie den mit Quittenschleim als Vehikel angestellten Versuchen keine Beweiskraft zugestehen, und müssen die Resultate für eine Täuschung halten.
Obgleich das Wasser ein ziemlich allgemeines Menstruum von vielen vegetabilischen Stoffen ist: so ist es doch im Allge- meinen dem Pollen und der Befruchtung der Gewüchse nicht günstig (Hoy. es ist daher nur ein unvollkommenes Vehikel für den Befruchtungsstoff, wie auch Gmou pe BuzaREImGUES (115). bei Cucumis erprobt hat. Da jedoch der flüssige Inhalt des Pol- lens (+12), sowie die Narbenfeuchtigkeit mehrerer Gewüchse schlei- miger Natur ist: so kann das Wasser ein, wiewohl unvollkom- menes Vehikel für den Befruchtungsstoff sein. Bei. Datura und Nicotiana rustica haben wir indessen beobachtet, dass ganz mit Wasser angefüllle Blumen dennoch befruchtet worden sind, .
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obgleich eine viel geringere Anzahl guter Samen erzeugt worden und ,
dagegen der bei weitem gróssere Theil der Eichen unentwickelt geblieben ist. Es ist wohl auch anzunehmen, dass bei mehreren Wasserpflanzen, wie bei Ranunculus aquatilis , Trapa natans und den meisten Najaden das Wasser ihrer Befruchtung nicht nach- theilig sein dürfte. Anders verhält es sich bei den Thieren, wo nach Sranwzaw's Beobachtung ein Tropfen von dem Sperma der Frösche mit 18 Unzen Wasser vermischt seiner. Befruchtungs- kraft nicht beraubt wird (**3). ;
Es ergibt sich hieraus, dass die Bastardbefruchtung bei den :
‚Pflanzen durch ein Vehikel nicht befördert wird, und dass diese Art der Befruchtung von keinem praktischen Nutzen ist; weil zum Gelingen dieser Versuche keine besondere Hindernisse ein- wirken dürfen.
Die Befruchtung dimek fremde Vehikel bringt keine Verän- derungen in dem Typus der aus solchen Samen erzeugten Ba- starden hervor.
Körrevrer (11%) war anfänglich geneigt, die Narbenfeuchtig- keit für eine geschlechtliche Flüssigkeit zu halten, wie es der flüssige Inhalt. des Pollens ist: er glaubte daher, dass durch Hin- wegnahme. der eigenen Narbenfeuchtigkeit von der Narbe einer Blume, und die Uebertragung dieser Flüssigkeit von einer anderen, und nachherige eigene oder Fremdbestäubung ein besonderer Erfolg der Bastardzeugung bewirkt werden kónnte: indem er zu gleicher Zeit wohl einsah, dass der gänzliche Ausschluss der eigenen Narbenfeuchtigkeit hiebei unmöglich ist; denn wenn die Oberfläche einer Narbe auch gänzlich von derselben gereinigt werden könnte: so bleibt doch immer noch ein Theil derselben in den Narbenpapillen, dem secernirenden Organ selbst, und in den Zuführungsgängen des Griffels zurück, wodurch der Erfolg des Versuchs immer zweifelhaft wird. Körreurer verfuhr hiebei auf folgende Weise: er schnitt nämlich an derjenigen Blume, welche er mit fremden oder eigenem Pollen belegen wollte, den oberen Theil der noch ganz geschlossenen Blume ab, und castrirte
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dieselbe; in diesem Zustande liess er die Blume so lange, bis sich eine grosse Menge von Narbenfeuchtigkeit auf ihrer Narbe angesammelt hatte. .Zu gleicher Zeit nahm er ebendiese Opera- lion an etlichen blumen von derjenigen Pflanze vor, mit deren Narbenfeuchtigkeit er jene Narbe belegen wollte, und liess sie in diesem Zustande ebenfalls so lange, bis sich eine hinreichende Quantität davon auf den Narben zeigte. Hierauf nahm er bei jener die Narbenfeuchtigkeit vermittelst kleiner Streifchen Lösch- papiers so rein als möglich hinweg; liess auf die, auf diese Art gereinigte, Narbe einen mehr als hinreichenden Vorrath der Nar- benfeuchtigkeit von den fremden Narben auf dieselbe ablaufen, und trug hierauf so viel fremden oder eigenen Pollen auf, als zu einer vollkommenen Befruchtung nöthig sein mochte.
Der Erfolg von acht verschiedenen Versuchen (215), welche
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KÖLREUTER auf diese Art mit Nicotiana rustica, paniculata, rustico- paniculata, major und glutinosa angestellt hatte, überzeugten ihn, dass die Narbenfeuchtigkeit eher für ein bloses unschuldiges Zu- führungsmittel, als für einen wahren weiblichen Samen zu halten seie; wie durch eine solche Verwechselung der Narbenfeuchtig- keit keine andere Pflanzen erzeugt werden, als ohne dieselben entstanden sein würden, oder überhaupt hätten entstehen können. Eine leichte Abweichung in den Kelchabschnitten der aus den Versuchen mit der Nicotiana rustica ihrem eigenen Pollen und der Narbenfeuchtigkeit der paniculata (!!9), und der etwas längeren Blumen aus der N. rustica mit dem Pollen und der Narbenfeuch- tigkeit der paniculata. sieht Körrkvrer selbst nicht für einen Be- weis der geschlechtlichen Natur der Narbenflüssigkeit an. Aehnliche Versuche, welche wir auf die gleiche Weise mit Nicotiana acuminata, rustica, Tabacum, macrophylla , Langsdorfi, quadrivalvis und glutinosa angestellt haben, gaben gleiche Resul- tate, und zeigten, dass die fremde Narbenfeuchtigkeit keinen Einfluss auf die typische Bildung der aus solchen Samen erwach- senen Pflanzen ausübt; sondern dass sie auf die gleiche Weise, wie der Nektar, wirkt: nämlich als bloses Vehikel für den Be- fruchtungsstoff. Solche Versuche sind zwar nur bei solchen Pflanzen auszuführen , deren Narben tropfbar flüssige Narben-
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feuchtigkeit absondern; es ist aber nicht zu zweifeln, dass eine solche Vertauschung derselben auch denselben Erfolg bei anderen Gewüchsen haben würde, bei welchen diese Absonderung in dampffórmiger Gestalt ebenfalls vor sich geht.
Dureh den Erfolg dieser Versuche ist es auch erwiesen, dass durch eine solche Verwechselung der Narbenfeuchtigkeit keine Veränderung der Wahlverwandtschaft erweckt oder erzeugt wird: indem z. B. die Nicotiana Langsdorfi Q durch Ueber- tragung der Narbenfeuchtigkeit von der Narbe der paniculata und der Bestäubung der Langsdorfii mit dem Pollen der pani- culata nicht die geringste Anregung einer Befruchtung bewirkt hat; ebenso verhielt es sich bei N. rustica und acuminata, rustica: und glutinosa, wodurch sich aufs Klarste herausstellt, dass die Narbenfeuchtigkeit kein. geschlechtlicher Stoff, sondern ein bloses - Zuführungs- . und Beförderungsmittel für den Befruchtungsstoff zu dem Eichen ist.
EHE. Yon ue unmittelbaren Wirkung ds fremden Pollens auf die weiblichen Qr- sane der Unterlage bei der Bastard-
befruchtung
Aus den in den vorhergehenden Capiteln beschriebenen Ver- änderungen, welche nach der Bestäubung der Blumen mit dem eigenen und mit fremdem Pollen beobachtet werden, geht das Resultat hervor, dass die hieraus erfolgenden Erscheinungen von der Wirkung des Pollens herrühren: so dass selbst Prof. Hey- scuEL() zugibt, „dass der Pollen unläugbar auf die Fruchtbildung wirke.“ Es ist nun zu untersuchen, auf welche Weise der Pollen
"nter verschiedenen Umständen hiebei thätig ist. Es ist zwar ein allgemeines Gesetz, dass. der sexuell näher
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verwandte den entfernter ‚verwandten, also - eigene Pollen jeden anderen , in seiner Wirkung auf sein conceptionsfähiges Ovarium ausschliesst (s. oben S. 38): hievon haben wir aber ein paar Ausnahmen von verschiedener Art beobachtet, welche wir vor. der näheren Untersuchung jener Frage sogleich namhaft machen wollen. ‚ 1) Gesetzlich findet diese Ausnahme bei den fruchtbaren - Bastarden statt, bei welchen sowohl der väterliche, als auch der , mütterliche Pollen den eigenen des Bastards unwirksam macht: /4; zuweilen. geschieht dies auch von einem ganz fremden Pollen ^ von einer anderen reinen congenerischen Art wie bei Nicotiana rustico - paniculata durch den Pollen der Langsdorfii; KórnEv- TER (7) gibt hievon noch ein anderes Beispiel an, der Nie. rustico- genito mit dem Pollen der perennis.. : ; 4.2) Bei einzelnen Individuen reiner Arten, ind mancher een Gewächse, haben wir beobachtet, dass der eigene Pollen sein Ovarium nicht befruchten konnte, dass “aber der Pollen eines anderen Individuums der gleichen Art, oder selbst
„bu ‘Fón einer anderen Species eine Befruchtung bewirkte: so hatte
- die Bestäubung der Blumen von einem Exemplar der: Lobelia fulgens mit dem eigenen Pollen keine Befruchtung der Ovarien ` hervorgebracht, aber der Pollen der cardinalis und syphilitica befruchtete diese Ovarien: obgleich der eigene Pollen der L. fulgens die Ovarien der cardinalis und syphilitica ziemlieh voll- ständig schwüngerte: woraus nothwendig folgt, dass nicht nur . der Pollen der fulgens potent, sondern auch ilire Fruchtknoten conceptionsfáhig waren. Aehnliche Beispiele berichten uns andere
; Botaniker, z. B. W. Henserr (°) führt von Zephyranthes carinata "und tubispatha | an, dass sich die erstere nicht selbst befruchtet | habe, aber durch die Bestüubung mit dem Pollen der tubispatha befruchtet ‚worden seie.. Ein Gleiches berichtet er von ein paar Bastarden von Hippeastrum "a H. Bosse ($) bestätigt die schon früher gemachte Erfahrung ,/dass verschiedene Arten von Passi-
. flora. sich selbst überlassen oder mit ihrem eigenen Pollen künst- lich bestäubt, seltener Früchte und Samen ansetzen, als wenn si® mit dem Pollen von anderen Arten derselben Gattung gegenseitig -
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befruchtet werden, was wir dureh eigene Erfahrung an der P. racemosa: mit der coerulea: bekräffigen können; welch erstere, ob sie gleich unser Clima weniger gut verträgt, als die letztere (was auch W. Hexserr (6) bestätigt), doch von dem Pollen der ' coerulea. leicht befruchtet wird; da im Gegentheil in unseren wiederholten Versuchen die P. coerulea weder durch ihren eige- nen, noch durch den der racemosa befruchtet wurde, obgleich ‚ derselbe Pollen der coerulea beinahe jede Blume der racemosa
mit gutem Erfolg befruchtet hatte. Es scheinen dies accidentelle Fälle von Dichogamie zu sein
wie diejenigen, welche durch Contabescenz der Staubgefässe '
entstehen.
Eine normale durch organische Einrichtung bewirkte Dicho- gamie haben Scuxumr (?) und L. C. Trevıranus (9) bei Parietaria A
judaica (diffusa M. K.) beschrieben, bei welcher Pflanze die Blumen sich nicht selbst befruchten können, sondern zum Frucht- ansatz durch den Pollen, von anderen Blumen befruchtet werden müssen; weil die Narben der, hermaphroditischen Blumen bei noch geschlossenen Blumenzipfeln über diese hinaus verlängert, dieselben aber beim Oeffnen der Blumen abgerissen werden.
Eine analoge normale dichogamische Befruchtung- findet bei den!
Schnecken und Limneen statt, die, obgleich hermaphroditisch, sich dennoch nicht selbst befruchten: bei welcher Befruchtung also fremdes Sperma nothwendig ist ex
Eine Hauptbedingung zur Befruchtung eines Ovariums über- - haupt ist aber, dass eine hinreichende Menge von Pollen auf die
Narbe einer Blume gelange; bei der Befruchtung mit dem eige-.
nen Pollen ist zwar meistens eine sehr geringe Menge Pollen-
kórner hiezu nóthig (19), z. B. bei Mirabilis zur Befruchtung eines.
einfachen Ovariums nach unserer Erfahrung 6— 10 (nach Kör- REUTER (1!) nur ein einziges, höchstens drei) , bei der zusammen- gesetzten Frucht von Malva wenigstens 20 Pollenkórner.
- Gehen wir nun zu der Untersuchung der Modalitäten über, auf welche Weise der fremde Pollen bei der Bastardbefruch- lung wirkt. ;
ScugLVER (1?) und Hzxscum (7?) schreiben. dem Pollen eine
C. F. v. Gänsser, Bastardzeugung. 5
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ansteckende, giftähnliche Wirkung zu (s. oben S. 13); indem sie zugleich dessen spermatische Natur überhaupt bestreiten und be- haupten, dass sich der Einfluss der Bestäubung ganz anders als durch geschlechtliche Wirkung erklüren lasse: nämlich durch Beschränkung der Vegetation: indem diese eine unerlässliche Bedingung aller Fruchtbildung überhaupt seie (#); und durch einen fauligen Process, welcher durch den Pollen in der Narbe bewirkt werde (15); der Pollen besitze daher. weder eine erschaf- fende, noch belebende Wirksamkeit (16): sondern seie lediglich nach Umständen ein beförderndes Mittel zum Fruchtansatz. Hex- scher (1?) will also die Wirkung des fremden Pollens auf die Pflanzen nur insoweit zulassen, als davon wahre Entartung, Degeneration und Variabilisirung die Folge seie.. ScHELVER
und HesscheL behaupten daher, dass, wenn der Pollen sperma-
tischer Natur wäre, so müsste er absolut befruchtend wirken; nun bleiben aber, wie allgemein anerkannt seie, viele bestäubte Blumen unbefruchtet, und manche unbestüubte setzen Früchte an. Das Irrige dieser Folgerung haben wir schon an einem anderen Orte (9) nachgewiesen, und die neueren mikroskopisch- anatomischen Entdeckungen über die Natur des Pollens entschie-
Nach dieser vorausgeschickten Bemerkung kónnen wir die Wirkung des Pollens auf die Blumen und die weiblichen Organe der Gewächse unter vier verschiedenen Gesichtspunkten betrach- ten, nämlich 1) als desorganisirend, 2) als belebend, 3) als schaffend, und endlich 4) als formbestimmend. Nur in wenigen Fällen haben wir die Wirkung des fremden Pollens auf der frem- den Narbe ganz indifferent gefunden, nämlich wie jeder andere staubartige, nicht chemisch wirkende Körper, wie z. B. Semen Lycopodii, Pulver der Jalapenwurzel u. s. w., nur vermittelst der Narbenfeuchtigkeit die u übertünchend. (S. unten. vergebliche Bestäubung.)
1) Die unmittelbare Wirkung des Pollens äussert sich zuerst desorganisirend (s. oben S. 23) an der Narbe (1), dann spüter auch an der Blume; dies ist eine ganz allgemeine Folge von jeder fruchtbaren Bestäubung. Diese Desorganisalion
B.
tritt bei den einen Gewächsen früher, bei anderen später ein; so verdirbt auch die Blume nach dem Absterben der Narbe bei den einen früher als bei den andern, je nach der specifischen Natur des Gewüchses. Aber auch die unvollkommene Befruch- tung hat die Desorganisation der Narbe sehr häufig zur Folge: nur tritt sie hiebei später ein. Wir haben auch Beispiele ge- sehen, wo nach der Bestüubung mit fremdem Pollen schnelles Verderben der. Narbe und baldiges Abfallen der ganzen Blume eintrat, ohne dass das mindeste Zeichen einer angefangenen Be-
fruchtung geschieht. Die Erscheinungen, welche sich nach der Bestáubung der
Blumen solcher Pflanzen zeigen, bestehen in Folgendem: die Narbe z. B. der Nicotiana glutinosa mit dem Pollen der N. Langsdorfii wird unfórmlieh, braun, dann schwarz, und in kurzer Zeit (gemeiniglich schon nach 12 Stunden) löst sich die ganze Blume vom Stiel und fällt ab. Auf gleiche Weise werden die Narben und Blumen der Nicotiana Tabacum und Langsdorfü durch den Pollen des Hyoscyamus agrestis affieirt. -— Die Narbe und Blume der Silene nutans wird von dem Pollen des Cucu- balus pilosus ebenso angegriffen, so dass die ganzen Blumen nach 8—12 Stunden abfallen. — Bei der Bestäubung der Blumen der Lychnis diurna mit dem Pollen der Saponaria rollen sich die Blumenblättchen nach 24 Stunden einwárts, welken nach 48 Stunden und fallen nach 72—80 Stunden ab. Mit Semen Lycopodii bestäubt welkten die. Blumen erst am neunten Tag: da sie nach der Bestäubung mit dem eigenen Pollen längstens nach 10—12 Stunden zu welken anfingen.
Geh.-Rath H. F. Lixk (20) und Meres (21) erwähnen hingegen einer Bastardverbindung zwischen Lychnis vespertina und Sapo- naria officinalis, welche uns jedoch noch niemals gelungen ist: indem die Narben von dem Pollen der Saponaria zwar erst nach 36 Stunden desorganisirt wurden,’ aber nicht das geringste Zeichen einer Wirkung auf das Ovarium erfolgte, und die ganzen Blumen am neunten bis zehnten Tage welk und verdorben ab- fielen, wobei die Eichen unverändert und farblos gefunden wurden.
Ein gleiches Verhalten beobachteten wir an den Narben der | E.
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. Lychnis diurna durch den Pollen der Saponaria officinalis. Die- sen Grad der Wirkung fremden Pollens auf die Blumen einer anderen Pflanze haben wir Fructificatio nociva (??) genannt. Mittelbar durch das Ovarium wirkt der fremde Pollen nicht blos auf die Narbe, sondern auch auf die ganze Blume zer- störend (??): nur tritt diese Erscheinung bei der Bastardbefruch- tung später ein: je kräftiger aber der Pollen wirki, desto früher verdirbt verhältnissmässig auch die Corolle, je nach der Stärke der Wahlverwandtschaft unter den Arten: so dass man nach dem schnelleren oder langsameren Absterben der Narbe und dem Verderben und Abfallen der Corolle in vielen Fällen mit ziemlicher Zuverlässigkeit vorläufig auf die näheren oder die ent- fernteren Grade der Wahlverwandtschaft unter den Arten schliessen kann. (S. oben S. 24.) So werden nach eingetretener Concep- tionsfähigkeit z. B. bei der Lychnis diurna die Narben nach der Bestäubung mit dem eigenen Pollen bei günstiger Witterung längstens in !/, Stunde gelb und die Petala in 8— 10 Stunden welk: mit dem Pollen der Lychnis vespertina wird die Narbe in
3 1—1', Stunden missfarbig und die Petala in 10—12 Stunden welk: mit dem Pollen des Cucubalus-viscosus in 2 St. die Narbe
missfarbig und die Petala in 12—15 St. welk: mit Silene gigantea die Narbe in 3 St., die Petala in 15 —18 St. verdorben: mit Cu- cubalus pilosus die Narbe in 39—3/, St., die Petala in 24—30 Sk: mit Agrostemma' Coronaria die Narbe in. 3'/, — 5 St. und die Petala in 2 Tagen: mit. Lychnis flos Cuculi die Narbe in 4—5 Stunden, die Petala in 3 Tagen: mit Cucubalus Behen die Narbe in 5—6 Stunden und die Petala in 4 Tagen ver- dorben. Malva mauritiana mit dem Pollen. der rotundifolia bestäubt schliesst ihre Blume in 48 Stunden und stosst sie nach weiteren 24 Stunden verdorben ab: obgleich nur eine unvoll- kommene Befruchtung erfolgt. Dieselbe M. mauritiana mit dem Pollen der sylvestris bestäubt, zieht sich nach 10—12 Stunden zusammen, um nach weiteren 12 Stunden die welke und einge- schrumpfte Corolle abzustossen, worauf eine Frucht mit guten kei- mungsfähigen Samen erfolgt. (S. unten Wahlverwandtschaft.)
Von der Wirkung des Pollens auf die Corolle haben wir
69
an der gegentheiligen Erscheinung bei den absolut sterilen
Bastarden einen merkwürdigen Beweis. Bei Nicotiana pani- culato-Langsdorfit, quadrivalvi-glutinosa, glutinoso-macrophylla, vincaefloro-quadrivalvis fallen die, sich selbst überlassenen ganzen Blumen gleich nach der Blüthe unverdorben ab: sie erhalten sich aber nach der Bestäubung der Narben mit einem von den stamm- elterlichen Pollenarten mehrere Tage länger frisch am Stocke, als wenn sie nicht auf die angegebene Weise bestüubt worden und sich selbst überlassen geblieben waren, und setzen sogar zu- weilen unvollkommene Früchte an; wie wir dies an dem absolut-
.sterilen Lychnieucubalus beobachtet haben. Die Dauer dieser .
Blumen von total unfruchtbaren Bastarden wird daher durch
diese Bestäubung mit stammväterlichem oder stammmütterlichem
Pollen, statt wie bei den fruchtbaren Arten verkürzt zu werden, verlängert (24). Der Pollen scheint also in diesem Falle eine erhaltende, belebende Wirkung zu haben; wenn er gleich bei sehr vielen Bastarden sonst nicht einmal eine unvollkommene Befruchtung bewirkt. Kórreurer (?5) hat diese Wirkung des stamm- elterlichen Pollens ebenfalls beobachtet.
2) Die belebende Kraft des Pollens zeigt sich vorzüglich bei der unvollkommenen Befruchtung, und. ist nur ein geringerer Grad seiner schaffenden Wirkung: indem der fremde Pollen die
Eichen im Ovarium nur zur Belebung und Entwickelung der‘
äusseren Umhüllungen der Samen in verschiedenen Graden ihrer Ausbildung erweckt, aber nicht so viel Kraft besitzt, einen Em- bryo in dem Samen zu erzeugen.
Man könnte versucht werden (?9), die Ergebillsse" der Hex- scaer’ schen Versuche, nach welchen fremder Pollen keine modi- fieirte Formen, sondern reine, der Mutter vollkommens gleiche Typen hervorzubringen schien (??), als Beweise für die blos be- lebende Kraft des Pollens anzusehen, wo sogar alter, fast ver- dorbener Pollen des Verbascum condensatum die Eichen des Tropaeolum majus, und der Pollen verschiedener Gewächse von verschiedenen Gattungen und Familien- einander befruchtet, und lauter Pflanzen von reiner mütterlicher Form hervorgebracht‘ haben sollte, alle mit dem glücklichsten Erfolg, wie der
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Verfasser (29) sagt: „unter Entstehung der vollständig- - sten Früchte mit nicht blos keimfühig aussehenden, sondern durch das Keimen als vollständig erwiese- nen Samen.“ Es ist aber von uns schon anderwärts (°°) ge- zeigt worden, dàss alle diese vermeintliche Fremdbefruchtungen keine Bastard-, sondern lauter Afterbefruchtungen waren.
Im Beginn unserer künstlichen Befruchtungsversuche sind uns selbst ein paar soleher tüuschenden Resultate vorgekom- men ($9. 1) Im Jahr 1826 wurde Nicotiana rustica an 16 castrirten Blumen im Freien mit dem Pollen des Hyoscyamus pallidus bestäubt und hieraus acht Früchte erhalten; von fünf derselben lieferten die Samen die reine Nicotiana rustici mit vollkommener Fruchtbarkeit; von den anderen drei Früchten gaben
die Samen nur vier Pflanzen von dem Typus der N. rustico- paniculata. Zahlreiche, im folgenden Jahr mit móglichster Ge- nauigkeit und Vorsicht -angestellte Versuche blieben sämmtlich fruchtlos; was wir für einen unzweideutigen Beweis ansehen, dass das Ergebniss des ersten Versuchs der Afterbefruchtung durch andere, in der nahen Nachbarschaft blühende Blumen der N. paniculata im Freien zuzuschreiben war. — 2) Nicotiana pani- culala hatten wir an 31 castrirten Blumen in demselben Jahr mit dem Pollen der X. quadrivalvis im Freien bestäubt: es wur- den nur zwei Früchte erhalten: die Samen der einen lieferten die reine paniculata in fünf Exemplaren mit vollständiger Frucht- barkeit: die Samen der anderen Frucht gaben acht Pflanzen, wo- von fünf die reine paniculata und drei der Bastard paniculato- Langsdorfii waren: welche höchst wahrscheinlich durch eine in der. Nähe. blühende N. Langsdorfü erzeugt worden waren. — 3) Nicgliana latissima im Jahr 1830- an fünf Blumen -nach ge- schehener Castration mit dem Pollen der acuminata bestäubt gab ebensoviele Früchte von ungleicher und. unvollkommener Aus- bildung: drei derselben hatten lauter taube Samen, von welchen keine einzige Pflanze aufging: von den Samen der zwei anderen Früchte erhielten wir von der einen sieben, von denen der anderen nur eine einzige Pflanze: alle diese Pflanzen waren aber die reine Mutterpflanze mit vollkommener Fruchtbarkeit. Wie-
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-derholte Versuche an 12 Blumen. mit dem Pollen der N. acu- minata gaben zwar im Jahr 1832 ebensoviele kleine unvollkom- mene Früchte: sie" enthielten aber lauter taube Samen, und es ging keine einzige Pflanze von denselben auf: was wir 'ebenfalls für einen Beweis der Afterbefruchtung des ersten Versuchs an- sehen. Wiederholte Versuche mit den nämlichen Arten haben aufs Klarste gezeigt, dass hier blose Afterbefruchtungen unter- loffen waren, und dass bei solchen Versuchen die Isolirung der Versuchsexemplare absolut nothwendig ist. Wenn daher Prof. Henscues (?') behauptet, dass die Frucht keiner besonderen mànn- lichen Belebung an der Mutterpflanze bedürfe, und (?*) dass es “ein consíatirtes Faktum seie, dass Pflanzen ohne vorhergehende Bestäubung vollständige Früchte tragen können; so hat dies zwar in einzelnen Fällen in Beziehung auf die äussere Form seine Richtigkeit (33): aber nicht auf die normale Ausbildung keimungsfähiger Samen und die Erzeugung eines Embryo.
Wir fügen noch ein besonderes Beispiel zu den eben be-
schriebenen hinzu, welches auf eine blose Belebung der Eichen
durch fremden Pollen mit mütterlichem Typus der Nachkommen gedeutet werden könnte. Lychnis flos cuculi wurde an 10 castrir- ten Blumen mit dem Pollen des Cucubalus Behen Lu. bestäubt: es wurden sieben Früchte mit mehreren vollkommenen Samen erhalten; welche lauter der Mutter, vollkommen gleiche und fruchtbare Pflanzen lieferten bis auf. ein einziges Individuum, welches in einen Topf verpflanzi wurde. Dieses Exemplar, wel- ches in dem ganzen Habitus, in Wuchs und Blumen ganz mit der Mutterpflanze übereinkam, hatte aber in den Blättern, ihrer
Gestalt, Grösse Ünd bestäubten Ueberzug (der Glaucities) mit den Blättern des Cucubalus Behen die überraschendste Ueberein- -
kunft. Da nun dieses einzige, in allen übrigen Theilen neben vollkommener Fruchtbarkeit ganz mütterliche und nur in den Blättern abweichende Exemplar mit vielen anderen der Mutter ganz identischen aus einer und derselben Zeugung hervorging : so können wir an ihm keinen hybriden Ursprung erkennen; sondern finden in ihm eine blose, durch äussere Einflüsse her- vorgebrachte Varietät: um so mehr, als aus mehrere Jahre hinter
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einander versuchten Bestäubungen niemals mehr ein solches Pro- dukt erhalten wurde: wir müssen also die Erzeugung des müt- terlichen Typus aus den erhaltenen Samen, sowie die einzelne Varietät nicht. einer belebenden Kraft des fremden Pollens mit unverändertem mütterlichem Typus, sondern einer Afterbefruch- tung mit dem eigenen Pollen durch mangelhafte Castration um - so zuverlässiger zuschreiben, als die Castration der Lychnis flos cuculi sehr schwierig ist. ;
Ob der sonst impotente Pollen der Hybriden dente einen gewissen Grad von einer belebenden Wirkung auf die weiblichen y Organe seiner Pflanze besitze, wie wir aus der häufig vorkom- menden Frucht- und Samenbildung der Bastarde früher anzuneh-
inen geneigt waren (5*) nach den analogen Fällen bei der unvoll-
kommenen Bastardbefruchtung, wo sonst potenter Pollen doch nur unvollkommene Früchte und Samen erzeugt, bezweifeln wir jetzt, und sclireiben diese Erscheinung vielmehr dem Fruchtungs- vermögen zu (35; weil wir uns überzeugt haben, dass die meisten absolut sterilen Bastarde gar keinen Pollen erzeugen, und doch
WR, ‚je nach der Art bald vollkommenere ,: bald minder vollkommene 4, Früchte und Samen rss vermógen, wie z. B. die
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Digitalis-Bastarde. 3) Die schaffende Kraft des. Pollens spricht sich am
-bestimmtesten in der wirklichen Befruchtung der Eichen durch ‘die Erzeugung keimungsfähiger Samen, und die Bildung eines
Embryo aus; denn durch das einfache Fruchtungsvermógen der Gewächse können in gewissen Fällen wohl Früchte und Samen der äusseren Form nach entwickelt werden, aber ohne Pollen
kann niemals ein Embryo (*%) entstehen.. Bei der Genesis des
Keims selbst ist bei den einen Arten mehr das väterliche, bei anderen. mehr das mütterliche Element wirksam, wonach die Typen sich in der Folge naeh morphologischen Gesetzen bilden und entwickeln.
Ueber die Entstehung des "Embryo bei den Pflanzen ver- weisen wir auf unsere frühere Abhandlung (3) und die Zusam- menstellung der verschiedenen Theorien und Hypothesen von Prof. BerxHardı in Erfurth (?9). Es ist aber unrichtig, wenn dieser
(3
Botaniker behauptet, dass die Mutter mehr zur Zeugung. des pus Embryo beitrage, als der pollinäre Befruchtungsstoff PR - sel Erscheinungen bei der Kreuzung widerlegen diese Men am ` deutlichsten.
4) Es ist uns noch die formbestimmende Wirkung. des Pollens bei der Bastardbefruchtung zu untersuchen übrig: wir haben sie in zweifacher Beziehung zu betrachten: A) in Hinsicht der äusseren Verhältnisse der durch die Bastardbefruchtung un- mittelbar erzeugten Früchte und Samen, und B) in Hinsicht der Typen, welche aus diesen Samen durch das Keimen und die weitere Entwickelung der daraus hervorgegangenen Pflanzen ges. bildet werden. i
A) Gewöhnlich erleidet die mütterliche Anlage der Früchte hy ^, und Samen durch die Fremdbestäubung und unmittelbare Bastard- 4 y befruchtung weder in.Form, noch Grósse, noch Farbe eine e
Veränderung, wie wir schon früher ausgesprochen haben (*°). Verschiedene Botaniker. versichern aber gewisse Erscheinungen beobachtet zu haben, woraus sie den Schluss gezogen haben, dass fremder Pollen vermögend seie, die Qualität nicht mur der Samen, sondern auch der Früchte in'der ersten ursprünglichen Bastardzeugung abzuändern und zu modificiren. :
BRADLEY (1721) erzählt nach Dis e Zeugniss von einem 04 Ad Apfel, der auf der einen Seite súss ud auf der anderen sauer Im, MM war, und auf jener durchs Kochen weich, auf dieser aber hart wurde: er erklärte dieses schon damals als eine, durch eine fremde Befruchtung bewirkte Erscheinung. |
Dr. Mauz (1824) (+°) castrirte viele hundert Blüthen an einem. Birnbäumchen, welches mitien in einem, Garten stand, wo noch eine grosse Anzahl verschiedener Obstisteni blüthen, und liess dieselben der zufülligen Befruchtung über. Das Bäumchen setzte ` viele "Früchte an, und die verschiedene Form und Farbe der Birnen seie jedem, der dieselben sah, etwas Räthselhaftes ge- wesen. Wenn gleich Prof. Wizexaws (+) es für wahrscheinlich hält, dass dieser Erfolg dem Einflusse des fremden Pollens zuzuschreiben seie: so möchten wir doch noch sehr bezweifeln, |
74
dass bei diesem Versuch mit der nóthigen Vorsicht und Ge- nauigkeit verfahren worden ist; wiewohl das sogleich von dem Apfel von St. Valery anzuführende Beispiel von gleicher Be- deutung ist. |
- Sacerer (1825) (**) vermuthet, dass die verschieden gefärbten Beere an den Trauben, oder die verschiedenen Farben von Blumen an einer und derselben Pflanze, z. B. der Rose des Vilmorin, von Levcojen, Aurikeln u. s. w. theils durch Attavismus, theils durch Bestäubung mit fremdem Pollen entstanden seien.
Puvis (De la dégénération 1837) (15) nimmt an: (s. oben Gemischte Bastardzeugung S. 56) dass die Umhüllung der Frucht, das Pericarp, ja der Same im Ganzen durch fremde Befruchtung modificirt werde: er hält die Angabe von Gártnern, dass die Melonen in ihren Qualitäten schon in dem Jahr ihrer Aussaat, durch den Pollen der Cucumer, der Kürbse aus der Nach- barschaft modificirt und alterirt werden können für richtig: und führt als ferneres Beispiel den Apfelbaum von St. Valery an, welcher durch künstliche Bestäubung seiner Blumen mit fremdem Pollen verschiedene Produkte liefere. Endlich erwähnt er noch zur Unterstützung seiner Meinung eine Beobachtung seiües Freundes Dusosr, von einer grauen Reinette, von weiss colorirter Farbe, und wesentlicher Verschiedenheit von ihren benachbarten Früch- ten, welche von dem Pollen der benachbarten Apfelbäume hätte herrühren müssen (*%). Endlich behauptet dieser Agronom (17), dass der harte Weizen von Afrika, Taganrok, Sicilien und von Smyrna seine feste Consistenz und halbe Transparenz dadurch verliere und eine Undurchsichtigkeit und Weichheit der Körner annehme, dass, weil die Körner gleich im ersten Jahr, d. i. in dem nämlichen ihrer Aussaät, diese Consistenz annähmen, dies durch
das Pflanzen neben weissem Weizen entstünde,.und durch fremden Pollen bewirkt - werde : einige Kórner würden auch nur theilweise : in ihrer Substanz.modificirt. - Von dem Mays sagt er, dass die Veränderung schon im ersten Jahr (also. gleich durch die erste Zeugung) noch bedeutender seie, als bei anderen Cerealien, welche erst in folgenden Generationen sich veründern. Die Kolbe des kleinen Mays verlängere sich, die Kerne würden grösser,
15
die Farben modifieiren sich, woraus er schliessen müsse, dass von dem ersten Jahr ihrer Zeugung an nicht nur der Keim, nieht blos die Theile des Samens, die ihn umgeben, sondern auch die Kolbe und selbst die Unterlage der Samen verändert werde. Diese Beobachtungen dienen ihm zur Unterstützung der Meinung, dass durch die Bastardbefruchtung (dans les croisse- mens) der Same nicht der einzige Theil seie, der modificirt werde; sondern dass auch die Frucht vom ersten Jahr an ver- ändert werden könne. (Hievon weiter unten.) Wir würden ge- neigt sein, zu glauben, dass der Verfasser sich in einem Miss- verständniss hierin befinde, wenn er nicht die gedoppelte Vater- schaft bei den Pflanzen in unmittelbare Verbindung mit dem Vorhergehenden gebracht hätte. Prof. Wizexax fand, wie schon bemerkt, diese Art des Einflusses des fremden Pollens nicht ganz unwahrscheinlich, aus nachher noch zu berührenden Gründen.
Sauıspury versichert, an Einem Baum Pfirschen und Nekta- rinen erhalten zu “haben: er schreibt dies der unmittelbaren Be- fruchtung durch den betreffenden Pollen zu. Das Faktische wollen wir gerne zugeben: die Richtigkeit der Auslegung müssen wir aber im höchsten Grade bezweifeln: |
Jous Turser (18) hat Fälle angeführt, wo von zwei nahe bei einander stehenden Apfelbäumen die Frucht des einen etwas vom Geschmack, der Bildung und Farbe des andern angenom- men habe; was er einer hybriden Bestäubung hat zuschreiben wollen. . Aber T. A. Kwreur (+9) bemerkt dagegen, dass er in hunderttausendfältigen Versuchen keinen solchen Einfluss der Bestäubung auf die weibliche. Unterlage wahrgenommen habe.
Vielleicht möchte auch die Frucht von Brassica und Ra- phanus, welche SAGERET (89) beschreibt, hieher zu rechnen sein: wovon jedoch weiter unten (von der Entstehung und Bil- dung der Typen) umständlicher die Rede sein wird.
Wenn wir auch alle diese angeführte Thatsachen für sich nicht in Zweifel ziehen wollen: so finden wir doch die Erklárung derselben durch eine unmittelbare Einwirkung fremden Pollens auf die Blumen der Gewächse unpassend: indem wir die ange- gebenen Verschiedenheiten an einer und derselben Pflanze keines-
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wegs für eine üinittelbare Folge des — Pollens ansehen kónnen: weil diese verschiedenen Erscheinungen seiner allge-
meinen normalen Wirkung widersprechen; wir halten sie viel- mehr zum Theil für besondere morphologische Erscheinungen, zum Theil für Produkte aus zweiter Generation, oder von Varie- täten: wie dies vielfältig bei den verschiedenen Varietäten der Gattungen von Cucurbita und Cucumis angetroffen wird.
In Hinsicht der Verschiedenheit in der Gestalt und Farbe der Früchte auf Einem Stamm sind nach pomologischen Beob- achtungen mehrere Beispiele bekannt, dass ein und derselbe Ast eines Baumes, ohne vorhergegangenes Pfropfen verschiedener Zweige auf denselben, Früchte von verschiedener Gestalt, Farbe und Geschmack getragen hat. Es reihen sich ‚diese Erschei- nungen an ganz ähnliche an, welche jedoch mit der Befruchtung nicht in der entferntesten Verbindung stehen: nämlich an die- jenige, wo sich an einem und demselben Pflanzen - Individuum an verschiedenen Aesten Blumen und Blätter von ganz verschie- dener Gestalt und Farbe entwickelt haben. So sahen wir an einem Stock des Pelargonium zonale, ebenfalls auch SCHRANK, (55) sich einen. einzelnen Ast entwickeln, welcher Blätter mit weisser Einfassung und Blumen von höherem Roth hatte, die sich neben den normalen Blättern und Blumen mehrere. Jahre unverändert erhalten haben: von Levcojen, Nelken, Aurikeln, Viola tricolor, Cheiranthus Cheiri u. s. w. ist das Gleiche längst bekannt. Man könnte diese Variation bei den genannten Pflanzen der Cultur zuschreiben; sie wird aber auch nicht selten an wildwachsenden Pflanzen beobachtet: so haben wir aus einer und derselben Wurzel der Achillaea Millefolium Stengel mit weissen und andere mit stark rosenrothen Blumendolden sich entwickeln gesehen (93. Die Varia- bilitát der Farben der Blumen ist bei den Pflanzen im Laufe der Vegetation eine sehr gewöhnliche Erscheinung: sie. wird durch geringe Verschiedenheiten in der Cultur, des Bodens, des Stand- orts und durch künstliche Befruchtung in der RENNER sehr begünstigt und befördert.
Ueber die Veränderungen, welche die Früchte und Samen . der weiblichen Unterlage in ihren äusseren Verhältnissen, Gestalt,
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Grösse, Farbe u. s. w. durch die Bastardbefruchtung unmittelbar erleiden, finden wir bei dem genauen und fleissigen Beobachter KórnEvrER in seinen sámmilichen Abhandlungen nur in drei Stellen eine kurze Erwäbnung, welches von demselben bei seinem son- stigen : Scharfblick und ‚grossen Genauigkeit zuverlässig geschehen sein würde, wenn er eine solche unmittelbare Veränderung durch den fremden Pollen bei der Bastardbefruchtung nicht nur im Allgemeinen, sondern auch in einzelnen Fällen mehrmals beob- achtet hätte. Die erste Stelle (5?) enthält eine blose Andeutung eines solchen Einflusses, wo er sagt: „Ob ich gleich an ihnen (den Bastardsämlingen von Nicotiana rustico - paniculata) eben noch nicht viel Besonderes und Fremdes entdecken konnte, so hatte ich doch zwischen dem natürlichen und dem durch Kunst hervorgebrachten Samen schon einen merklichen Unterschied gefunden.“ Worin aber dieser Unterschied der Samen bestanden seie, wird nicht näher ange- geben; wobei es überdies noch zweifelhaft ist, ob in dieser Stelle der ursprüngliche Bastardsame, oder vielmehr der Same des Bastards der N. rustico-paniculata zu verstehen ist: da es befremdend ist, dass Körreurer in der Folge dieses wichtigen Umstandes niemals mehr von der Verbindung, welche er oftmals wiederholt hat, Erwähnung gethan hat. Es ist uns auch bei unseren mit diesen beiden: Pflanzen oft wiederholten Versuchen niemals vorgekom- men, dass wir einen bemerkbaren Unterschied namentlich in der Grösse der Samen von den natürlichen wahrgenommen hätten; was auch im umgekehrten Falle statt hatte: wenn nämlich Nico- tiana paniculata mit dem Pollen der rustica befruchtet worden war: obgleich, wie bekannt, beiderlei Samen in Beziehung der Grösse sehr verschieden von einander sind: der mütterliche
Typus der Frucht wie der Samen wurde, in den reifen und
trockenen Samen nicht, weder im ersten Falle verkleinert, noch im andéren vergrössert gefunden.
Ganz auf gleiche Weise fanden -wir es bei "vm Arten . von Pflanzen, welche besonders in der Grösse und Farbe der Samen bedeutend von einander verschieden sind, wie JVicot. . suaveolens und glutinosa, vincaeflora und Langsdorfíi , Lychnis
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diurna und vespertina, diese beide Pflanzen mit Cucubalus vis- . cosus oder Agrostemma Coronaria, Geum urbanum und rivale, Tropaeolum majus und minus, Lobelia cardinalis und syphilitica, Ribes nigrum und rubrum, Mirabilis Jalapa und longiflora: bei allen diesen Pflanzen und ihren Verbindungen, wie in den um- gekehrten Fällen erhielt sich der mütterliche Typus in Gestalt "und Grüsse der Früchte und Samen unverändert. |
Bestimmter spricht sich Körrevrer in der zweiten Stelle (8 über die Samen des Dianthus chinensis Q mit barbatus cj. aus, wo er sagt: „dass die davon erhaltenen Samen um ein Merk- liches grösser und von einer viel dunkleren Farbe als die Samen der Mutter gewesen seien.“ Wir können diese Beobachtung gleichfalls bestätigen; müssen aber dabei bemerken, ¡ dass die Samen dieser beiden Arten sowohl in Hinsicht ihrer Jl Grösse, als auch in der Farbe häufig. variiren.
Die dritte Stelle betrifft die Samen, welche KöLrkvrer durch die Befruchtung der Lychnis diurna mit dem Pollen des Cucu- balus viscosus erhalten hat : er bemerkt hierüber Folgendes (55): „Semina colore paulo obscuriore et minora mihi visa sunt, quam ista plantae naturalia ; semina enim Lychnitis dioicae majora
quam. Cucubali viscosi magisque cinerea, Cucubali viscosi autem
minora quam Lychnitis dioicae magisque fusca, caeterum quoad formam utraque inter se invicem sat similia.“ Hierüber haben wir zu bemerken, dass wir die Samen der Lychnis diurna zwar meistens schwarzbraun, aber, unbeschadet ihrer Keimungsfähig- keit, von verschiedener Färbung, nämlich von aschgrauer oder - röthlich-brauner Farbe angetroffen haben; daher die Farbe dieser Samen hierüber nichts entscheidet.
Diese allgemeine Regel der Unveründerlichkeit der Richen
. und der äusserlichen Beschaffenheit der Samen der mütterlichen
Unterlage durch den fremden Pollen in der ursprünglichen Ba- stardbefruchtung schien uns jedoch in folgenden Verbindungen eine Ausnahme zu erleiden: Nicotiana quadrivalvis gab mit dem Pollen der glutinosa etwas kleinere Samen, als der mütterliche Typus derselben war: Dianthus superbus Q mit dem deltoides $ gab ebenfalls kleinere Samen als die Mutter hat: auffallend war
19.
die Vergrósserung der Samen des D. barbatus Q durch die Be- fruchtung mit dem Pollen des barbato-superbus. D. pulchellus Q mit dem Pollen des caucasicus lieferle kleinere Samen, als die der Mutter waren. Dianthus barbatus Q mit japonicus cf gab erüssere Samen, als der barbatus gewöhnlich hat. Verbascum pyramidatum Q mit dem Pollen des thapsiforme schien unmittel- bar nach der Reifung etwas grössere Samen zu liefern, als die der Mutter waren; sie wurden aber nach dem völligen Trock- nen nach ein paar Monaten, (bei der Revision der Samen vor dem Einsäen) von der. nämlichen Grösse, wie die der Mutter, gefunden. Diese Unterschiede in der Grösse der Samen aus der ursprünglichen Bastardbefruchtung haben wir aber in den ange- führten Beispielen doch niemals so bedeutend gefunden, dass . wir sie als constant, sondern vielmehr als zufällig und vorüber- gehend betrachten möchten: da sie mit den, in der unendlich grösseren Mehrheit unverändert gebliebenen Samen im Wider- spruch stehen: so dass wir diese Verschiedenheiten in der Grösse der ursprünglichen hybriden Samen von denen der reinen müt- terlichen Stammarten nicht als unmittelbare Folge der Bastard- befruchtung ansehen können.
Um über den behaupteten Einfluss des fremden Pollens bei der Bastardbefruchtung auf die äusserlichen Verhältnisse der Eichen und Samen der weiblichen Unterlage mehr Gewissheit und Bestimmtheit zu erlangen, versuchten wir Arten aus der Gattung Oenothera mit verschieden gebildeten, nämlich mit eckigen rauhen, und runden glatten Samen gegenseitig zu be- fruchten, z. B. O. fruticosa mit biennis: parviflora, nocturna, rhizocarpa und biennis mit Romanzovii: glauca mit nocturna und umgekehrt: es fand aber nur eine Verbindung zwischen folgen- den Arten mit gleich gebildeten Samen statt: nàmlich rauhe mit rauhen O. nocturna und parviflora, nocturna und villosa , und glatte mit glatten O. glauca und pumila. Auch unter den Arten der Oenothera mit gleich geformten Samen, rauhen und eckigen, wie glatten und runden, haben wir sehr wenig Fühigkeit zur Bastard- verbindung angetroffen; so dass uns nur die vorhin genannten bis jetzt gelungen sind, und daher hieraus kein Schluss zu ziehen ist.
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Noch viel weniger theilte eine samenreiche Art durch den Pollen einer weiblichen Unterlage mit geringerer Samenanlage die Fähigkeit mit, eine grössere Anzahl von Samen zur Voll- kommenheit und Reife zu bringen: indem dieses von dem Grad der Wahlverwandtschaft unter den Arten abhängt, und die nor- male Anlage der Eichen im Fruchtknoten unmöglich vermehrt . werden kann. Nur die neue Zeugung in der zweiten Genera- lion der Bastarde vermag die Form. der Früchte und ihre Samen- anlage zu veründern. sala, Axor. Kwnr stellte im Jahr 1787 Versuche mit Pisum - sativum fructu albo (Common white Pea) und P. sativum fructu cinero (Gray Pea) àn, welche erst im Jahr 1799 ($5) bekannt . gemacht wurden, worüber er bemerkte: dass die aus diesen
künstlichen Befruchtungen erhaltenen ‚Hülsenfrüchte "nicht merk- lich von den bei dieser Varietät (Pisum album) gewöhnlichen Samenkapseln verschieden gewesen seien; woraus er den Schluss zog, dass es wahrscheinlich seie, dass die äussere Hülle des Samens von Pisum, wie er auch bei anderen Pflanzen gefunden habe, ganz von den weiblichen Organen gebildet werde. Von der Veränderung der Farbe der Samen geschieht hier keine Erwähnung: doch ist von Kxienr zu erwarten, dass ihm dieselbe nicht entgangen sein würde: wenn sie sich wirklich bei seinen Erbsen vorgefunden hätte. In einer später erschienenen Abhand- lung dieses berühmten landwirthschaftlichen Schriftstellers £2 wird der Veründerung der Farbe der Samen der Erbsen durch künstliche Fruchtbestäubung, jedoch erst in der zweiten Ge- neration, gedacht.
Prof. A. F. Wiemann (09) hatte weisse Felderbsen (Pisum sativum agrarium semine albo) und gemeine Wicken (Vicia sativa), gemeine Wicken (Vicia sativa) und Linsen (Ervum Lens), Gar- tenbohnen (Vicia Faba hortensis) und gemeine Wicken (Vicia sativa), und Feldbohnen von isabellgelber Farbe (Vicia Faba B equina) und gemeine Wicken (Vicia sativa) unter einander ins Freie ausgesät, und gleich, im ersten Ertrage Samen von ganz verschiedener Gestalt und Farbe von denen erhalten, welche bei den ausgesäten Arten stattfand (59); er zog hieraus den Schluss:
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dass der Pollen bei Pisum und Vicia gleieh in der ersten ursprüng- lichen Zeugung vermögend seie, den mütterlichen Typus der Samen in seinen äusserlichen Verhältnissen , nämlich in der ursprünglichen Gestalt und Farbe abzuändern, und dehnte diesen - Schluss auf die ganze Familie der Leguminosen aus. — Den- selben Einfluss des fremden Pollens, dass er nicht nur den Samen, sondern auch die äussere Umhüllung desselben und die Frucht überhaupt gleich nach der ursprünglichen Bastardbefruchtung modificiren könne, behauptet Povis D > von den Cerea- lien. (S. oben S. 75.)
Diese Erfahrungen WakexANN'S konnten aber nicht als. un- zweifelhafter Beweis gegen unsern allgemeinen Satz gelten, dass der fremde Pollen die äusseren Qualitäten der Samen der weib- lichen Unterlage nicht verändere; weil die Versuche nicht unter solchen Umständen angestellt worden waren, dass dabei keine Irrung oder Täuschung. und überhaupt kein fremder Einfluss hätte stattfinden können; wir beschlossen daher im Sommer 1829 ge- naue Versuche mit der grössten Vorsicht anzustellen, deren vor- làufige Resultate wir früher bekannt gemacht haben (65. diesem Ende wurden, um der Resultate vollkommen gewiss zu sein, zwei Reihen von Versuchen angestellt, in deren einen die ersten sich entwickelnden Blumen castrirt und mit dem frem- den Befruchtungsstoff belegt worden waren: die - später nachge- kommenen Blumen aber- unter den gleichen Umständen der Selbstbefruchtung überlassen blieben. In der zweiten Reihe dieser Versuche wurden die ersten Blumen dem freien Frucht-
ansatz überlassen; die sich am Ende der Vegetationsperiode ent- wickelten Blumen aber, wie die in der ersten Reihe, mit aller Vorsicht castrirt, und hierauf mit dem fremden Pollen bestäubt.
Die der Selbstbefruchtung überlassenen Blumen gaben ohne alle Ausnahme Samen von derselben Qualität, wie die reinen Arten.
Zu diesen Versuchen wurde 1) Pisum sativum luteum (Pariser "Wachserbse), 2) P. sativum macrospermum (Rothblühende Zucker- erbse), 3) P. sativum nanum repens (Kriechende Erbse mit weisser Blüthe und gelbem Samen) und 4) P. sativum viride
C. F. v. GánmsEn, Bastardzeugung. - 6
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(Frühe grüne Brockelerbse) verwendet: lauter constante und aus- _ ‚gezeichnete Varietäten dieser Gattung. ^—
L Pisum sativum luteum (Pariser Wachserbse) von hohem Wuchs mit weisser Blüthe, die Blätter leicht weiss. gefleckt, mit runden, walzenförmigen, nicht sehr langen Hül-
senfrüchten. : a) Vier Blumen mit dem Pollen des P. macrospermum be-
fruchtet gaben vier vollkommene, von denen der Mutter nicht im mindesten verschiedene, spróde Hülsenfrüchte. Die erste Frucht enthielt 6, die zweite 3, die dritte 3, die vierte 4 voll-. kommene, ganz runde, kuglige Samen von rein gelber Farbe, sie waren nicht grünlich angelaufen, und von derselben Gestalt und Grösse wie die natürlichen.
—b) Von derselben Art wurden fünf Blumen mit dem Pollen des Pisum sativum viride nach geschehener Castration bestüubt. Die erhaltenen Hülsenfrüchte waren denen der Mutter vollkom- men gleich. Die erste Blume lieferte 4 grosse, vollkommene, ovalrunde Samen von gleicher Grösse wie die natürlichen, von grünlich-gelber Farbe. Die zweite Frucht enthielt. 6 vollkommen kuglige Samen von schmutzig-gelber Farbe oder einem schmutzig-grünlichen Anflug, welcher sich bei völliger Trockenheit der Samen wiederum verloren hat. Die dritte Frucht enthielt nur einen einzigen vollkommenen Samen von grünlich-gelber Farbe wie die Samen der ersten Frucht. Die vierte Blume fiel unbefruchtet ab. Die fünfte Blume gab eine kleine Frucht, sie enthielt aber einen : vollkommenen kugligen Samen von bleibender grünlich -gelber Farbe. Alle diese Samen haben im folgenden Jahr (1830) gut gekeimt und schóne gesunde Pflanzen geliefert.
c) Von sieben Blumen, welche mit dem Pollen des La- thyrus odoratus bestäubt worden waren, setzten zwar fünf Früchte an, welche sich aber nicht weiter entwickelt haben; sondern in 8 und 10 Tagen nach der Bestäubung abgefallen sind.
I. Pisum sativum macrospermum von sehr hohem Wuchs mit purpurfarbiger Blume, in welcher die Staubbeutel bei noch ungefárbien und enggeschlossenen Blumen sehr frühzeitig voll-
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kommen entwickelt sind: die Hülsen gross, Cylindrisch, runz-
lich, mit grossen und uneben werdenden, Unrein grünlich- gelben Samen.
a) Mit dem Pollen des. Poss sativum nanum repens (mit weisser Blume, walzenfórmiger kurzer Hülse und gelben Samen) in vier Blumen bestäubt reiften drei Früchte ohne die geringste Abweichung von dem mütterlichen Typus. Die erste Frucht hatte vier grosse, durchs Trocknen unregelmässig.kuglig gewor- dene, etwas mehr schmuützig-gelbliche Samen, als die der müt- terlichen Unterlage, welche. ‚mehr grünlich sind. Die zweite Frucht enthielt vier Samen von ganz gleicher Beschaffenheit und ‚Farbe wie in der vorigen. Die dritte kam mit vier Samen nicht zur Vollkommenheit. Die vierte Frucht enthielt ebenfalls
vier Samen, welche in keiner Hinsicht von denen der vorherigen abwichen.
b) Pisum sativum viride (mit weisser Blume und grünen Samen), vier mit dessen Pollen bestáubte Blumen gaben vier Früchte, a) mit 6, b) mit 7, c) mit 5 und d) mit 4 Samen. Die Hülsen schienen anfänglich mehr cylindrisch : bei vollkom- mener Reife und gänzlichem Eintroeknen der Hülsen und der Samen war aber kein wesentlicher Unterschied zwischen den natürlichen (mütterlichen) und den durch Bastardbefruchtung ent- standenen mehr zu entdecken: nur dass die Bastarderbsen etwas mehr rund und weniger uneben zu sein schienen : die Farbe war nicht verschieden.
c) Eine Blume mit dem Pollen Js Lathyrus odoratus d stäubt setzte zwar eine Frucht an, welche aber bald unvollkom- men entwickelt und klein abfiel.
d) Vier Blumen mit dem Pollen der Vicia Faba bestäubt fielen nach eilf Tagen verdorrt und ohne ein Zeichen einiger
- Entwickelung des Ovariums ab.
II. Pisum sativum nanum repens (mit weisser Blüthe, zu "Anfang cylindrischer, dann membranös, etwas zusammengedrückt werdender Frucht und gelben Samen).
a) Sechs Blumen mit dem Pollen des Pisum sativum viride bestäubt gaben sechs, den. mütterlichen vollkommen gleiche
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Hülsenfrüchte, wovon 1) fünf kuglige, glatte, etwas schmutzig-grüne Samen enthielt, aber von entschieden mehr grüner Farbe, als in den von drei, vier, fünf und sechs; nach der erlangten vollkom- menen Trockenheit dieser Samen waren sie so entschieden grün geworden, dass sie von den natürlichen nicht mehr unterschieden werden konnten. 2) hatte drei vollkommene Samen von schmutzig- gelber Farbe, welche sich nach erlangter völliger Trockenheit der Samen in eine schmutzig graulich- gelbe verwandelte, ohne einen deutlichen grünen Anflug. 3) mit drei Samen wie die vorigen. 4) zwei Samen, welche durch häufigen Regen verdorben sind. 5) mit fünf vollkommenen, schmutzig grünlich - gelben Samen, deren grünliche Tinte nach zwei Monaten und völligem Eintrock- nen nicht mehr zu erkennen war. 6) hatte fünf sehr vollkom- mene, kuglige, nicht entschieden gelbe, sondern gelblich-grün- liche Samen, welche nach zwei Monaten die gleiche Farbe angenommen hatten, wie die vorigen.
- IV. Pisum sativum viride (mit kurzer cylindrischer Hülse, und blauen oder grünen Samen). r
a) Mit dem Pollen des Pisum sativum luteum in einer ein- zigen Blume bestäubt, lieferte eine vollkommene, der mütter-, lichen gleiche Hülsenfrucht mit einem einzigen vollkommenen Samen, welcher zwar nicht entschieden gelb, aber noch weniger blau oder grün, sondern schmutzig gelb, also doch ohne Wider- rede in der Farbe verändert war: da die der Selbstbefruchtung überlassene Blumen lauter grüne oder blaue Samen lieferten.
b) Pisum sativum macrospermum von fünf mit dem Pollen dieser Art bestäubten Blumen wurden vier vollkommene Früchte
erhalten, die fünfte war verdorben. 1) Eine vollkommen ent- wickelte Frucht von derselben Gestalt, wie die mütterliche, hatte - fünf vollkommene, kuglige, gelbe Samen. 2) Eine ganz kleine Hülse mit zwei Samen, wovon nur ein einziger vollkommen und von gelblicher Farbe war: der andere nicht zur Vollkommenbeit gekommene Same war.grün geblieben. 3) Eine etwas kleinere Frucht, als die aus natürlicher Befruchtung, mit drei blassgelben, vollkommenen Samen. 4) Von gleicher Grösse, wie die vorige Frucht, mit zwei vollkommenen blassgelben Samen.
PTE r3
| Seros bekannt gemachten (62) im Wesentlichen überein.
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c) Pisum sativum nanum repens nur eine einzige Blume, welche eine sehr vollkommene, der natürlichen ganz gleiche Frucht gab mit fünf sehr vollkommenen, grossen, blassgel- ben Samen.
d) Die mit dem Pollen der Vicia Faba hortensis (Acker- bohne mit weisser Blüthe) und e) der Vicia sativa (gemeine Wicke) versuchten Bestüubungen blieben ohne Erfolg, und die Blumen fielen ohne einige Entwickelung des Ovariums in 16 Tagen verdorrt ab. fe Diese Resultate kommen ‚demnach mit,den von Goss und
j Herr Prof. A. F. Wiremanx hatte die Güte, uns von seiner "pigo-Vicia (83) Samen vom Jahr 1828 mitzutheilen; diese liefer- ten uns im Jahr 1829 Pflanzen mit bläulich-röthlicher Blume und waren von geringer Fruchtbarkeit in Samen, welche keine Verschiedenheit von dem gewóhnlichen Pisum sativum zeigten; an jedem Hauptstiel befanden. sich zwei Blumen von derselben Grüsse wie bei Pisum sativum: das Vexillum gross, sehr blass- ,
rosa, oder beinahe weiss mit röthlichem Anflug, die Alae stark
rosenroth, die Carina grünlich. Die Hülsenfrüchte dieser Pflanzen hatten keine von dem gewóhnlichen Pisum sativum abweichende
Gestalt; die Samen schmutzig grünlich-gelb. Nach der Beschaf-
fenheit der ganzen Pflanzen, besonders aber ihrer Blumen, Früchte und Samen, sind wir geneigt, sie eher für einen Varietüts-Bastard des Pisum sativum, als für eine Hybride aus Pisum sativum und ' Vicia sativa zu halten: und zwar um so mehr, als die Bestäu- bung der Blumen mit dem Pollen der Vicia sativa ohne alle Wirkung blieb, wie wir weiter unten sehen werden.
V, Mit dieser Pflanze, haben wir im Juli 1829 pere Versuche angestellt: E: bp. Y Fa
a) Eine Blume derselben es mit dem Pollen dos Pisum sativum luteum eine völlig identische Hülsenfrucht mit dem ge-
` wühnlichen Pisum sativum mit zwei sehr schwach grünlich-gelben,
vollkommenen, mithin in der Farbe von den durch Selbstbefruch- tung entstandenen kaum abweichenden Samen.
b) Pisum sativum macrospermum; von zwei mit diesem Pollen
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bestáubten Blumen kam nur Eine Frucht zur Vollkommenheit, welche sich in keiner Hinsicht von der Mutter verschieden zeigte; ebenso waren auch die drei vollkommenen Samen derselben weder in Gestalt, Farbe, noch Grósse von denen der Mutter zu un- terscheiden.
e) Pisum sativum viride; von zwei bestäubten Blumen kam nur eine zur Vollkommenheit: die andere ist durch Zufall ver- unglückt. Die erhaltene Hülsenfrucht schien weder in Gestalt, noch Grösse, aber durch grössere Zartheit der membranösen Hülse von der natürlichen abzuweichen: sie enthielt zwei voll- kommene, aber kleine Samen von trübér grüner Farbe; die Ver- ünderung des. mütterlichen Typus der Samen war daher nicht von Bedeutung. $ ome:
d) Lathyrus odoratus; an drei Blumen haben keine Früchte
angesetzt: die Blumen fielen in 6 und 8 Tagen verdorben und vom Stiele getrennt ab.
e) Vicia sativa; drei Blumen mit dem Pollen dieser Pflanze bestüubt, hatten keine Früchte angesetzt, sondern fielen nach 8 und 10 Tagen vertrocknet ab; nachdem sich die Griffel ver- - làngert und in einen rechten Winkel mit dem sehr wenig ge- wachsenen Ovarium gestellt hatten. Der Stiel der Blumen war ganz vertrocknet und hatte sich am Gelenk abgelöst. Dieser Erfolg scheint uns ein fernerer überzeugender Beweis zu sein, dass diese Piso-Vicia kein wirklicher Bastard aus Pisum sativum und Vicia saliva, sondern eine blose Varietát von Pisum sativum war.
Da Hr. Prof. Wi;zcnawx die Wirkung des Pollens auf die Qualitàt der Samen gleieh bei der ursprünglichen Bastardbefruchtung für die ganze Familie der Leguminosen in Anspruch nahm (99: so unternahmen wir ähnliche, mit der möglichsten Genauigkeit veranstaltete Versuche mit Phaseolus multiflorus « und f, Ph. nanus rubro maculatus, Ph. americunus semine nigro, Vicia Faba flore albo und Pisum sativum: diese Bestüubungen blieben aber alle ohne glücklichen Erfolg, und zwar schlug die Fremdbe- stäubung bei diesen Pflanzen so wenig an, dass wir bei La- thyrus odoratus nur eine unvollkommene Befruchtung, bei allen übrigen Pflanzen aber nicht die mindeste Anregung zur Befruch-
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tung wahrnehmen konnten. Wir möchten jedoch aus dem Miss- lingen dieser Versuche noch nicht auf die absolute Unmöglich- keit des Gelingens schliessen: vielleicht liegt einiger Grund des '"Fehlschlagens der Fremdbestäubungen in der grossen Schwierig- keit einer unschädlichen Castration der Schmetterlingsblumen überhaupt. Uebrigens scheint uns die Abneigung der Legu- minosen gegen Bastardzeugung überhaupt nicht zweifelhaft zu sein. (S. unten Fáhigkeit zur Bastardbefruchtung.) Wenn daher auch. die Fremdbestáubungen bei den Varietäten von / Pisum sativum leicht anschlagen: so können wir doch die von „Prof. Wrrexaxs als Bastarde angegebene Piso-Vicia, Vicia-Ervum und Faba-Vicia (9^) nicht als solche, sondern als blose Varie- täten ansehen, und zweifeln mit W. Herserr (86) an deren ursprüng-
lichen hybriden Natur. Dass übrigens die Samen dieser langher- |
-eultivirien Leguminosen leicht und manchfach sowohl in der
Farbe, als auch in der Gestalt und Grósse variren, zeigen auch :
die Beobachtungen des H. v. Bere (67). |
Ob bei Matthiola glabra und annua eine ühnliche Einwir- kung des fremden Pollens auf die Farbe der Samen stattfinde, wie bei den Varietäten von Pisum sativum , geirauen wir uns
noch. nicht bestimmt auszusprechen: indem wir selbst und ein «
"Ungenannter (6°) beobachtet haben, dass aus ihrer gegenseitigen Befruchtung in einer und derselben Schote zum Theil blaue, zum Theil gelbe Samen gemischt unter- einander vorgekommen sind; wenn anders diese Verschiedenheit der Farbe der Samen nicht vielmelir von einem verschiedenen Zeitigungsgrad herrührt.
Ganz anders verhält sich dies bei den gelb- und rothge-.
färbten Samen der Zea Mays, wovon wir schon früher ($9) eine vorläufige Nachricht gegeben haben, und worüber ‚weiter unten über die Farben der Blumen und Samen der Bastarde das Nähere folgen wird. Die Resultate der Versuche mit Zea Mays schienen uns vorzüglich geeignet zu sein, über diesen Gegenstand näheren Aufschluss zu erhalten. Wir hatten seit einer Reihe von Jahren die Zea Mays nana mit kleinen gelben Samen, und die Zea Mays major mit rothen Samen unyer- ‚ändert in unserem Garten gezogen. Im Jahr 1825 wurden 13
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weibliche Kolben der ersteren gelben mit dem Pollen der. zweiten roth-gestreiften Art bestäubt: hievon aber nur an einer einzigen Kolbe fünf vollkommene Samen und sonst lauter
taube, halbentwiekelte Samenbälge von verschiedener Grösse er- halten. Die fünf vollkommene Samen waren aber weder in der ‘Grösse, noch in der Farbe von denen der Mutter im geringsten verschieden; so dass es uns unmittelbar nach. der vollendeten Reife der Samen zweifelhaft schien: ob wirklich eine Bastard- befruchtung bei denselben stattgefunden habe: die im folgenden Jahr bewirkte Keimung aber, deren Resultate wir unten umständ- lich berichten werden, setzte die gelungene Bastardbefruchtung an den erhaltenen Pflanzen in ein vollkommenes Licht: so dass daraus unwidersprechlich hervorgeht, dass bei Zea Mays der Pollen einer anders gefürbten Art oder Varietüt nur die Natur des Keims, nicht aber die äussere Qualität und Farbe der Samen verändert. Den gleichen Erfolg berichtet Sacerer (7°) von einer Zea Mays mit weissen und einer Mays mit gelben Samen, wobei der mütterliche Typus der Farbe der Samen nach der Bastardbefruchtung unverändert geblieben, die geschehene hybride Zeugung aber sich an den Sämlingen deutlich erwiesen hatte.
Puvis (71) will dagegen beobachtet haben (s. oben S. 74), dass die Mays nana schon im ersten Jahr (also durch die erste Zeugung) einen verlängerten Kolben, grössere und in der Farbe modificirte Samen gegeben habe: woraus folge, dass schon vom ersten Jahr der Bastardirung an nicht nur der Keim und die Theile des Samens, welche ihn umgeben, sondern auch die ganze Kolbe und selbst die Unterlage der Samen verändert wer- den. Puvıs hat sich aber zuverlässig getäuscht.
Die Samen der Mirabilis. Jalapa werden unmittelbar durch die Bastardbefruchtung mit dem Pollen der longiflora im Aeus- seren nicht im Geringsten verändert, weder in der Farbe, noch in der Form, noch in der Grösse, sondern sie- behalten voll- kommen den Typus der mütterlichen Pflanze: (Der Same der M. Jalapa ist. schwarzbraun, kuglig-oval zugespitzt, mit einem ‘kurzen abgeschnittenen Ansatz an der Basis, leicht wollig: der der longiflora ist um die Hälfte grösser, länglicht-oval, quer- `
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runzlich, zart- ‘wollig, trüb- gelblich aschfarbig: beide sind- daher leicht von einander zu unterscheiden.) In der zweiten Genera- tion als Mirabilis Jalapo-longiflora verhält sich dies ganz anders, wie bei allen fruchtbaren Bastarden, wo sich der typische Ein- fluss der Arten erst geltend macht und bald auf diesen, bald auf einen anderen Theil entschiedener wirkt, oder auch vermit- telt; wie wir weiter unten umständlicher zeigen werden. Hier ist der Same der M. longiflora sehr ähnlich geworden. |
Wenn nun bei den oben genannten Varietäten von Pisum y^
sativum eine Veränderung der Farbe von dem mütterlichen Typus der Samen in der ersten ursprünglichen Zeugung durch fremden Pollen nicht bestritten werden kann: obgleich sich diese Verän- derung bei der einen Art in einem höheren, bei der anderen aber in einem geringeren Grade offenbart: so zeigt doch das Beispiel von Zea Jays und allen, sonst von uns in dieser Be-
ziehung untersuchten und beobachteten Arten von Pflanzen, dass
eine solche Einwirkung des fremden Pollens auf die Eichen und Samen der Gewächse bei weitem nicht allgemein ist: sondern bis jetzt noch als eine besóndere Ausnahme bei Pisum sativum zu betrachten ist: